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lunes, 26 de noviembre de 2012

Nutrición en los Seres Vivos: Esquemas Conceptuales

Añado una serie de esquemas conceptuales sobre nutrición en seres vivos superiores. Por un lado, tratamos el tema de la nutrición vegetal. Por otro, la nutrición animal junto con unos esquemas gráficos de anatomía animal comparada.

Se trata de gráficos y esquemas básicos, destinados fundamentalmente a alumnado de los primeros cursos de Educación Secundaria Obligatoria.

Por un lado, el primer esquema es un resumen general de la nutrición en vegetales:


El segundo esquema es un gráfico básico sobre los procesos vitales implicados en la nutrición animal, desde la ingestión del alimento al transporte de nutrientes. Servirá como base al resto de esquemas posteriores:


El resto de esquemas desarrollan, por lo tanto, los principales sistemas relacionados con la función vital de la nutrición. Es decir, analizamos el aparato digestivo, respiratorio, circulatorio y excretor de los animales. Se trata de una serie de esquemas en los que se esbozan pequeñas dosis de anatomía comparada, visualizando los tipos de aparatos y sistemas más comunes en el reino animal y organizándolos de más sencillos (o evolutivamente más primitivos) a más complejos (o evolutivamente más modernos).

El primer esquema conceptual se refiere al aparato digestivo:


El segundo esquema conceptual trata sobre el aparato respiratorio:


El tercer esquema analizará el sistema circulatorio:



Y por último, el cuarto esquema de anatomía comparada se refiere al aparato excretor:


sábado, 24 de noviembre de 2012

Introducción a la Sismología.


Terremotos y escalas de terremotos.

Al año hay alrededor de un millón de terremotos registrados en la Tierra. De estos, solo unos 20 superan la magnitud 6 en la escala de Ritcher, es decir, son considerados terremotos graves. Desde el principio de la toma de datos sobre terremotos, unos 15 millones de personas han muerto a causa de los mismos.

Los terremotos nos han servido para deducir la composición interna de la Tierra. Las ondas van por el interior de la tierra desde su origen y sufren variaciones de velocidad que pueden ser deducidas desde la superficie. Esto nos servirá para obtener conclusiones sobre la composición de las capas terrestres.

La comprensión del fenómeno de los terremotos y su significado es relativamente reciente, del siglo XIX.

Los terremotos se producen en zonas relativamente definidas en la Tierra, en los bordes de las placas. Lo cual no quere decir que donde no hay aun borde de placa no pueda haberlos, aunque son más raros, menos intensos y en ocasiones no están muy bien explicados.

¿Por qué se producen? Por un lado tenemos la teoría del rebote elástico de Reid. Explica los terremotos someros (aunque no tanto los profundos) y dice que en una zona de la corteza se produce o existe una fractura sobre la que cada bloque de corteza actúa con una determinada fuerza. Es decir, la corteza tiende a moverse. La roca puede deformarse sin romperse. Así, en la zona de fractura se va produciendo un desplazamiento sin rutpura. Se denomina etapa de deformación elástica. Cuanto más larga sea esta etapa, más energía se acumula y más violento puede ser el terremoto. Finalmente se supera el límite de elasticidad y se rompe la roca, la energía acumulada se libera violentamente, aproximadamente la mitad en forma de calor y la otra mitad en forma de ondas sísmicas. Las capas deformadas vuelven a su posición original sin deformación, pero desplazadas.

Hay zonas como la Falla de San Andrés en la que se sabe aproximadamente la probabilidad de un terremoto porque este proceso de deformación está muy estudiado. Hay bloque trabados, que en vez de desplazarse, se deforman y acumulan energía. Son las zonas más peligorsas, ya que estos bloques pueden acumular mucha energía.

En algunas zonas hay una cierta periodicidad, los terremotos importantes se suceden tras un periodo de tiempo aproximadamente constante.

Para definir y localizar un movimiento sísmico hay cuatro parámetros importantes. Lo primero es el foco o punto de la corteza donde se produce la fractura. Puede encontrarse a muchos kilómetros por debajo de la superficie, aunque en la mayor parte de los casos los focos son someros. Entendemos por focos someros aquellos que se encuentran a menos de 70km de profundidad. Los intermedios, entre 70 y 300km. Los focos profundos son aquellos que se producen a más de 300km de profundidad.

Se estima que a partir de 600km ya no se producen focos de terremotos, ya que las rocas no son rígidas, sin elásticas, por lo que se deforman y no se rompen liberando energía.

El segundo parámetro importante es el epicentro. Es un dato inmediato y es el punto de la superficie terrestre situado en los vértices del foco.
Para definir la posición de un terremoto hay que dar la profundidad del foco, así como la latitud y longitud del epicentro. Con estos tres datos localizaremos geológicamente el lugar donde se ha producido.

Un tercer dato es la importancia del terremoto. La escama más aceptada es la escala de Ritcher, que mide la magnitud del mismo. Otras escalas, como la de Marcaly, miden los efectos sobre personas y construccinoes. Esta segunda escala es subjetiva y disminuye a medida que nos alejamos del epicentro. Se miden 12 grados.

La escala de Ritcher es más objetiva y mide la energía liberda en el epicentro. Se basa en una fórmula que tiene en cuenta la amplitud máxima que alcanzan las ondas P en un sismógrafo:

Magnitud=logΔ+3logΔ-3,37

Donde Δ es la amplitud máxima de las ondas P.

Nos da una escala de 1 a 9. Un terremoto un grado superior a otro es 31 veces mayor, ya que se trata de una escala logarítmica. Y no se concoen terremotos superiores a 9. Se cree que estes es el valor máximo de enrgía que se puede acumular. Los terremotos de valores cercanos a 9 son muy raros.

El sismógrafo clásico es un aparato constituido por una gran masa suspendida de un soporte con un hilo sin casi rozamiento. Tiene incorporado al peso de gran masa una aguja que incide sobre un cilindro giratorio y que lleva un rollo de papel. De esta forma, la oscilación de la masa genera sobre el papel una gráfica. Cuando hay un movimiento, el peso que tiene gran inercia tiende a quedarse en reposo, mientras el suelo se mueve y por eso le produce la oscilación.

Hoy en día existen sismógafos más complejos, con agujas que detectan el movimiento horizontal y agujas que detectan el movimiento vertical.

Ondas sísmicas.

La mitad de la energía acumulada en la zona de fractura se liberará en forma de calor. La otra mitad se liberará en forma de ondas sísmicas (en inglés, body waves). Hay dos grandes tipos, las internas y las superficiales.

Dentro de las ondas internas hay dos grandes tipos, las primarias o longitudinales y las secundarias o transversales.

Las ondas primarias o longitudinales son más conocidas como ondas p. Los las primeras que llegan al sismógrafo. Las partículas se mueven en la misma dirección en el que se propaga el movimiento, en forma de dilataciones y compresiones de los materiales.
Ondas p o primarias
 La velocidad de las ondas primarias o longitudinales viene definida por la siguiente fórmula:

p=((K+4/3 μ)/ρ)

Donde K es el módulo de compresión de los materiales, μ representa la rigidez del medio y ρ representa la densidad del medio.

Las ondas p son similares a las ondas sonoras. Como las sonoras, se transmiten más rápido en el agua que en el aire y más velozmente aun en medio sólidos, es decir, son más rápidas cuanto más comprimidas estén las partículas. El interior de la Tierra está más compacto y por eso hay más velocidad. A mayor profundidad, las ondas p viajan más deprisa.

El segundo tipo de ondas internas son las secundarias o transversales, más conocidas como ondas s. Llegan en segundo lugar a los sismógrafos y provocan movimientos transvertsales a la dirección en la que se propagan.
Ondas s o secundarias.
 La velocidad de las ondas s se calcula mediante la siguiente fórmula:

s=(μ/ρ)

Donde μ representa de nuevo la rigidez del medio y ρ representa la densidad. Debemos tener en cuenta que en medio líquido la rigidez tiene un valor de 0. Por lo tanto, las ondas s solo se transmiten por sólidos, no se transmiten por líquidos.

Las ondas superficiales son de dos tipos, las ondas Love y las ondas Rayleigh.

Las ondas Love son movimientos transversales a la dirección de propagación en un solo plano, es decir, en el plano de la superficie.
Ondas Love
 El segundo tipo de ondas, las ondas Rayleigh, son producidas por vibracones circulares. Las partículas describen órtibas retrógadas en relación con el movimiento. Son las ondas más destructivas de un terremoto.
Ondas Rayleigh
 Las ondas superficiales son lentas. Viaja a velocidad aproximadamente constante, ya que viajan por la superficie de la Tierra y esta no ofrece grandes discontinuidades.

El registro del momento en que llegan a un sismógrafo cada onda da una información muy importante para determinar dónde está el epicentro de un terremoto.
Orden de registro de ondas en un sismógrafo
 Si tomamos datos de tiempo de llegada de cada tipo de onda, obtenemos las curvas de los tiempo de llegada de cada onda sísmica. Existe una gráfica para estimar el tiempo de llegada en función de la distancia a la que se produce el terremoto.
Gráfico de tiempo de llegada de ondas y distancia del terremoto
 Las ondas s viajan más lentamente que las p. Siempre hay un retardo entre s y p. A mayor distancia del epicentro, mayor tiempo de retardo entre ambas. Para un terremoto concreto, situando todos los sismógrafos y analizando sus resultados, obtenemos las curvas que nos muestran cómo viajan los cuatro trenes de ondas. Para las p y las s se obtienen dos gráficas que se curvan. Las Love y Rauleigh son gráficas casi rectas. Esto se debe a que su velociad de propagación es casi constante, mientras que las p y las s viajan a velcidades mayores cuanto más profundamente hayan llegado en su viaje por el interior de la Tierra. Es decir, ondas p y s más profundas son más veloces.
Velocidad de las ondas y profundidad.
 Las ondas que se ven en estaciones más alejadas han tenido que pasar por zonas más profundas, por profundidades mayores. Cuánto más lejos nos encontremos del epicentro, más velocidad detectamos en las ondas.

El tiempo de retardo entre la llegada de las ondas p y s sirve para localizar dónde se sitúa el epicentro del terremoto. Para esto se necesita un mínimo de tres estaciones. Cuánto más lejos del epicentro, mayor tasa de retardeo entre las ondas. En cada estación, como se conoce la velocidad de propagación en los dos tipos de onda, por el retardo se puede calcular la distancia al foco.

La distancia al foco hará que cada estación pueda establecer un círculo de radio r a su alrededor donde se sabe que se encuentra el epicentro del terremoto. Pero una sola estación no puede establecer en qué punto de la circunferencia se encuentra.

Con dos estacioenes obtenfdremos dos puntos de intersección, es decir, dos posibles epicentros. Con tres estaciones podemos encontrar la localización exacta, ya que será el punto de intersección de las tres circunferencias.
Localización del epicentro usando tres estaciones sismográficas.
 En cuanto a los factores que influyen en la propagación de las ondas, éstas se propagan a velocidades mayores cuanto mayor sea la presión de las partículas. Por este motivo aumenta al aumentar la profundidad (a mayor profundidad, mayor presión). Los aumentos de temperatura disminuyen la velocidad de propagación, ya que a mayor temperatura, mayor fluidez de los materiales. El estado de los materiales también influye sobre la velocidad de propagación, pues los líquidos disminuyen su propagación, hasta el punto de que las ondas s dejan de propagarse.

miércoles, 14 de noviembre de 2012

Reproducción y Ciclos Biológicos


Características generales.

La mutación es quien genera genes nuevos. Hay mecanismos que se encargan de crear variabilidad y algunos se encuentran relacionados con la mutación. Otros están ligados a la reproducción sexual.

Hay dos grandes tipos de reproducción. La asexual o vegetativa y la sexual.

Reproducción asexual o vegetativa.

A partir de un único progenitor, se separa un fragmento denominado fragmento reproductor y que puede ser unicelular o pluricelular. Y únicamente mediante mitosis, se llega a reconstruir todo un organismo igual al progenitor.
Reproducción asexual o vegetativa.
 Obtenemos un individuo con la misma información, es decir, hay homogeneidad (a no ser que haya habido mutaciones).

Reproducción sexual.

Existe una mezcla de las informaciones de los individuos de una especie cuando forman los descendientes, de manera que los descendientes pueden ser diferentes a los progenitores. Y distintos entre si.

La reproducción sexual da lugar a heterogeneidad y diversificación.

Fases de la reproducción sexual y ciclos biológicos.

     Etapas de la reproducción sexual.

Todo organismo con reproducción sexual pasa por dos etapas: una en la que cada una e sus células es diploide (2n cromosomas) alternando con una fase haploide (con n cromosomas, es decir, un solo cromosoma de cada tipo).

La fase haploide se obtiene tras un proceso de meiosis. La vuelta a la fase diploide tiene lugar tras la fecundación.
Fases haploide y diploide en organismos sexuales.
 En la fecundación se unen células de la fase haploide. En organismos inferiores los dos gametos pueden ser muy parecidos. Pero lo normal es que se trate de células muy especializadas. En animales los gametos femeninos son los óvulos y en los vegetales las oosferas. En los animales los gametos masculinos son los espermatozoides y en los vegetales los anterozoides.
Fecundación.
 La meiosis es el proceso en el que una célula diploide sufre dos divisiones seguidas, obteniéndose cuatro células haploides.
Meiosis.
 Según la importancia de las fases haploides y diploides tenemos varios ciclos diferentes. Son tres: diplonte, haplone y diplohaplonte.

     Ciclo diplonte.

Es característico de animales, apareciendo en metazoos, en casi todos los protozoos hallados. El individuo supone la fase diploide, solo los gametos son haploides. Los gametos se obtienen por meiosis y a esta meiosis se le denomina meiosis terminal o gamética.

Los gametos se unen durante la fecundación, obteniéndose una célula diploide (2n) que por mitosis (mitosis diploides) dará lugar de nuevo al individuo completo.

Veamos un esquema en organismos pluricelulares.
Ciclo Diplonte.
      Ciclo haplonte.

En el ciclo haplote la meiosis tiene lugar después de la fecundación. Es un ciclo más frecuente en unicelulares. De un grupo de individuos o células, dos de ellas asumen el papel de gametos, se unen por fecundación y tras esta, tiene lugar la meiosis, que se denomina meiosis inicial o zigótica.

Obtenemos esporas haploides, que dan lugar al organismo o grupo de organismos mediante mitosis haploides.
Ciclo Haplonte.
      Ciclo diplohaplonte.

La meiosis y la fecundación se producen en momentos separados. Es decir, la meiosis queda distanciada de la fecundación y de la formación de gametos. El individuo, 2n y denominado esporofito, da lugar por meiosis a esporas haploides. Estas esporas haploides se dividen por mitosis haploides, dando lugar a un individuo o grupo de células haploides (n) que denominaremos gametofito.

Del gametofito se diferenciarán los gametos. Los gametos se unirán entre si por la fecundación, dando lugar a un individuo 2n denominado zigoto. El zigoto dará lugar al esporofito dividiéndose por mitosis diploides.
Ciclo Diplohaplonte.

lunes, 5 de noviembre de 2012

El Núcleo Eucariota.


El núcleo es una estructura englobada en los sistemas de endomembrana. Se separa de una forma muy efectiva, pero no hermética. A través de la doble membrana del núcleo existe un paso muy selectivo de sustancias.

Pudo formarse por una invaginación de la membrana de una célula procariota. En estas, habitualmente, los cromosomas están enlazadas a la membrana plasmática. También hay ribosomas enganchados a la membrana, fundamentalmente para facilitar la lectura.
Formación del núcleo eucariota en procariotas.

La membrana nuclear no está totalmente cerrada, posee lugares de contacto directo con el citoplasma denominados poros nucleares.

Analicemos ahora las ventajas de poseer núcleo. Se relaciona con el sistema interno de ocmpartimentos y con el citoesqueleto. Los procariotas carecen de compartimentos. En los eucariotas hay sistemas de endomembrana, que facilitan que haya reacciones separadas, controlando el gasto de energía. En el caso del núcleo, este se aisla y se separan las estructuras y sustancias necesarias en los núcleo con aquellas que no hacen falta en el núcleo pero que son imprescindibles en el citoplasma. Además, en el núcleo se procesan datos. En los procariotas, cuando se traduce un gen, aun no ha acabado de traducirse cuando ya se están fabricando y formando las proteínas a partir del ARN en formación. La información extraída es la que se usa.

En el caso de los eucariotas, la información se procesa. Primero se forma el ARNm, que no se sintetiza en el núcleo. En el núcleo hay prerribosomas, que no son funcionales. Hasta que no sale al citoplasma, el ARNm no se traduce. Y hasta que sale al citoplasma, puede sufrir modificaciones. Por ejemplo, puede ser troceado en fragmentos más pequeños y que cada trozo fragmentado de lugar a una proteína diferente. Con un gen pueden ser fabricadas varias proteínas diferentes.
También hay una relación con el citoesqueleto. Debemos tener en cuenta que en procariotas no hay citoesqueleto. El citoesqueleto de los procariotas rodea al núcleo e incluso hay citoesqueleto en el interior del núcleo.
Célula eucariota con núcleo y nucleolo.

La célula se mueve gracias a la acción del citoesqueleto. Se estira o encoge por movimientos en este cableado. El el ADN se enontrase anclado al citoesqueleto, dentro del citoplasma, los cambios de conformación prodrían romperlo, ya que es una molécula frágil. Al encontrarse en el interior del núcleo, se encuentra protegido.

La morfologíaa del núcleo es muy variada. Hay grandes variaciones en la forma, tamaño y grado de condensación de la cromatina. Tenderá a adoptar una mofología termodinámicamente estable. En muchos tipos celulares aparece con forma esferoidal. Si lo miramos con microscopía electrónica vemos que son más complicados de lo que parecen a escala fotónica. No existen núcleos de morfología realmente redondeada, presentan entrantes y salitres, en ocasiones de gran tamaño. Estos entrantes y salientes hacen que en ocasiones podamos ver orgánulos dentro de esos entrantes que, por efecto del corte, den sensación de estar dentro del núcleo (si hiciésemos cortes seriados, veríamos que está fuera del núcleo y que realmente se trata de un entrante del citoplasma en el núcleo).

Los núcleos pueden aparecer redondeados, alargados e incluso lobulados, con lo que da la sensación de existir subnúcleos (por efecto de corte, puede dar la sensación de que una célula tiene varios núcleos). Esto último es característico, por ejemplo, de los neutrófilos. El núcleo alargado es característico de las céulas musculares.

El tamaño del núcleo, como indicábamos, también es muy variable. En diferentes tipos de células hay distintos tipos de genes activos, por ejemplo, por lo cual es normal que tengan diferente tamaño y forma. En individuos de diferentes especies habrá variaciones de la cantidad de ADN. En dos células distintas de un mismo organismo, habrá diferencia de condensación. En algunas células, además, se duplica la cantidad de cromosomas (en humanos, 84 en lugar de 42) o se pierde ADN (ocurre en algunos organimos inferiores).

La variación de condensación es la causa más frecuente de la variación de tamaño del núcleo. La cromatina podrá estar formada en dos estadíos, eucromatina y heterocromatina. La eucromatina no se tiñe, mientras que la heterocromatina sí. Además, en microscopía electrónica la heterocromatina aparece con mayor electrondensidad.

Cuando se extrae información de un grupo de genes, el ADN debe estar expandido, encontrándose en forma de eucromatina. Cuando no se está extrayendo información, estará condensado gracias a la acción de ciertas proteínas (formando heterocromatina).

Esto afecta al tamaño del núcleo. Si el núcleo está en una célula muy activa, se estará extrayendo mucha información del núcleo con lo que habrá mucha heterocromatina. Esto acarrea que el ADN esté más desplegado e implicará un núcleo de mayor tamaño. Ocurre, por ejemplo, en las neuronas.
En el caso de los linfocitos, cuadno están en reposo, tienen un núcleo con el ADN muy condensado y con mucha heterocromatina. Se tiñe mucho y tiene un núcleo de un tamaño relativamente pequeño.

En el núcleo encontramos varias estructuras importantes. Se habla de la membrana nuclear, que lo aisla, del nucleoplasma, es decir, la parte interior del núcleo, una estructura más densa del núcleo denominado nucleolo y otras estructuras especiales denominadas esplicesoma.

Membrana nuclear.

La membrana nuclear es la encargada de aislar el contenido del núcleo. Se trata de una doble membrana, con la estructura general de una membrana biológica. Hay diferencias entre la cara externa y la interna de esta membrana. La externa es muy similar a la del retículo endoplasmático rugoso, con la que se continúa, apareciendo incluso ribosomas adheridos a su superficie (sobre todo en las zonas próximas al retículo).
Membrana nuclear con poro nuclear.
Esta membrana presenta una serie de zonas donde la membrana externa e interna se comunican, formando poros que permiten el intercambio de información entre el exterior y el interior del núcleo. Este sistema de comunicación está compuesto por el poro, es decir, el hueco y un componente protéico asociado a dicho poro.
Poro nuclear.
El número de poros nucleares es variable. Son más frecuentes en los núcleos de alta actividad. Se pueden extraer complejos de poro (es decir, trozos de membrana nuclear con poros) para realizar un estudio de sus propiedades. Gracias a esto se sabe que la estructura del componente protéico asociado al núcleo es ortogonal, es decir, está formado por ocho proteínas alrededor del núcleo.
Corte transversal del poro nuclear.
El material electrondenso d ela zona central del poro parece ser material que está atravesando el poro, acúmulos de nucleoproteínas.

Estos complejos de poro, constituidos por proteínas, están en relación con componentes asociados a la membrana nuclear interna, la lámina nuclear. Ya mencionamos algo al respecto cuando tratamos las lamininas en el citoesqueleto. No es visible en todas las preparaciones, resultando una estructura bastante difícil de observar. En ocasiones su grosor es mucho mayor que el de la membrana nuclear, en otras ocasiones apenas aparece o posee un espesor muy fino.

En la zona donde aparece un poro suele aparecer eucromatina. Da la sensación de que la zona posee una cromatina menos densa para dejar pasar las sustancias con mayor facilidad, a modo de pasillos poco electrondensos.

La unión entre las láminas y las proteínas es muy fuerte, mucho más fuerte que la unión con la membrana. Se puede lograr una extracción en la que por un lado tenemos la membrana nuclear y por otro las laminas y las proteínas del poro nuclear.

La membrana del núcleo aparece y desaparece con cierta frecuencia, ya que salvo células muy especializadas todas las células de dividen y durante la división celular la membrana nuclear debe ser degradada.

Los componentes de la láminina pueden esatr fosforilados o desfosforilados. Cuando se fosforila se desorganiza, forma dímeros y trímeros. En cambio, cuando se desfosforila se vuelven a unir para formar la lámina.

El complejo del poro supone un paso muy pequeño. Sin embargo, a través de el pueden pasar grandes proteínas. Por otro lado, el poro tiene un sistema de control del paso, siendo impermeable para muchas moléculas de pequeño tamaño. Hay una proteína en el núcleo que, cuando es extraída del núcleo y situada en el citoplasma, observamos que rápidamente regresa al núcleo. Se trata de una proteína en la que encontramos una zona de cabeza y una zona de cola.
Poro  del complejo nuclear.
Cuando se separa la zona de cabeza y de cola, la zona de la cabeza deja de pasar, mientras que la zona de la cola puede seguir pasando. Las colas se pueden asociar a oro coloidal para realizar un marcaje y vemos su capacidad de paso al núcleo.
Parece, por lo tanto, que las colas hacen de elemento guía, consiguen pasar al interior del núcleo cosas a las que se asocien.
También se han identificado en virus la presencia de péptids señal, muy pequeños, de unos ocho aminoácidos y ricos en lisina. Si se cambia ese péptido señal, el virus es incapaz de llegar al núcleo, se bloquea en el citoplasma.

Además, hay moléculas que nunca salen del núcleo, mientras que otras entran y salen con relativa frecuencia. Todos estos procesos están regulados. El poro hace un marcaje, una modulación del paso.

Se supone que las moléculas de gran tamaño adoptan estructuas nuevas, se alargan, cambian su conformación para conseguir pasar a través del poro.

Nucleolo.

El nucleolo puede observarse a microscopía óptica, apareciendo como una zona muy teñida dentro del núcleo. Posee morfologíaa esferoidal. Y en ocasiones no se visualiza, no son raros los núcleos que aparecen muy teñidos y sin nucleolo aparente. Pueden también aparecer núcleos con varios nucleolos, incluso con cientos de nucleolos.

Se trata de una especie de mancha denro del núcleo, con morfología variable en función del tipo celular y que carece de membrana aislante. Se divide en tres zonas, el centro fibrilar, la zona fibrilar y la zona granular. Estas zonas no siempre son distinguibles, apareciendo más claramente las diferenciadas las dos últimas y pudiendo aparecer asociadas las dos primeras.

La zona granular recibe su nombre debido a las partículas independientes que se observan en su interior. Presenta una morfologíaa variable y en general bastante extraña. Es la expresión de la actividad que está teniendo lugar en la zona del nucleolo.

El nucleolo es la zona del núcleo encargada de sintetizar el ARN de los ribosomas. Concretamente tine lugar la síntesis del ARNr, su maduración y el preensamblaje de los ribosomas.

El nuclolo es sencillamente la expresión de esta actividad. En esa zona se encuentran concentrados los genes que codifican para el ARNr. Son un grupo de genes un tanto peculiares. Para lograr una mayor amplificación en la producción del ARNr encontraremos muchas copias del gen, que suelen estar situadas secuencialmente con un espaciador intermedio. Resulta variable en número de cromosomas implicados, encontrándose especies en las que todos los genes de los ARNr se encuentran en un solo cromosoma y otras, como los huumanos, en los que se encuentran distribuidos por diez cromosomas diferentes (cinco cromosomas y sus cinco homólogos). A estas zonas de los cromosomas se les denomina organizador nucleolar y adoptan una estructura característica, acercándose entre si las zonas codificadoras y constituyendo el nucleolo.

Dada su naturaleza, es comprensible que el nucleolo pueda aperecer y desaparecer en función de las circunstancias.

Los complejos protéicos tienen como fundón fabricar ARN a partir del ADN y son fabricados secuencialmente. Primero se fabrica un ARN con un coeficiente de condensación 45s. A partir del gen se van haciendo copias sucesivas de forma continua, apareciendo una estructura en forma de árbol de navidad.
Formación de ARN en nucleolo.
El ARN 45s no suele verse libre, sino unido a componentes protéicos. Se visualiza como una estructura filamentosa y constituirá la zona fibrilar del nucleolo.

Se lleva a cabo un preensamblaje de proteínas del ribosoma, fabricadas en el citoplasma, con el ARN 45s. La aparición de proteínas en la zona hace que aparezca una zona punteada, originando la zona granular del nucleolo. Hay una zona de cromatina asociada al nucleolo.

Un ribosoma es una estructura mixta, con proteínas y ARN y constituido por dos subunidades, una mayor y otra mayor, que se pueden separar. Durane el ensamblaje tiene lugar este proceso de fabricación y unión.

En el nucleolo se fabrica por un lado la subunidad mayor y por otro la subunidad menor. Según van madurando, no se permite que entren en contacto. La subunidad pequeña madura primero y sale al citoplasma (alrededor de una hora antes en la mayor parte de las céulas). En el citoplasma las dos subuniades se unen y entonces el ribosoma ya será capaz de sintetizar proteínas.

Si el ribosoma se ensamblara en el núcleo, haría que el ARN se tradujese antes de tiempo, ya que necesita ser cortado y procesado. Durante el proceso de maduración el ARN 45s es troceado, dando lugar a un ARN 28s, un ARN 18s y un ARN 5,8s. Existe también un fragmento de  ARN, el ARN 5s, que se fabrica en otra zona y es indeendiente del ARN 45s.

Como decíamos, en el proceso de fabricación del ribosoma intervienen una serie de proteínas. Estas son sfabricadas en el citoplasma, fuera del núcleo y de forma independiente al nucleolo, llegando a éste, en el núcleo, a travé s de los poros nucleares. Algunas proteínas se fabrican en el citoplasma y pasan al núcleo a cumplir su función, volviendo a salir al exterior, al citoplasma, una vez han concluido su trabajo.

Otras, en cambio, son protéinas intranucleares, que aunque se fabrican en el citoplasma, pasan al interior del núcleo de donde no volverán a salir. Constituyen, por ejemplo, los bloque enzimáticos que colaboran en el procesado.

Las dos subunidades del ribosoma deben salir separadas en espacio y tiempo y se unirán, espontáneamente, en el citoplasma, formando la estructura ribosomal.
Formación de ribosomas.

Espliceosoma.

Se trata de una estructura que pued detectarse en el núcleo mediante una serie de técnicas de inmunocitoquímica, no siendo visible normalmente ni a microscopía óptica ni a microscopía electrónica. Se trata de una serie de estructuras, que apareceran marcadas mediante fluorescencia por estas técnicas inmunocitoquímicas ya citadas. Se deben a que el ARNm se mantiene un tiempo en el núcleo asociado a ribonucleoproteínas, estableciendose una serie de estructuras a modo de islas dentro del núcleo.

Nucleoplasma.

El nucleoplasma está constituido por ADN y proteínas asociadas. Cuando hablamos de proteínas asociadas, nos referimos a las proteínas que colaboran en el plegamiento del ADN para formar la cromatina o los cromosomas. Habrá otra serie de proteínas, no asociadas al ADN, que cumplirán diversas funciones en el núcleo, como complejos enzimáticos (transcriptasas, etc.).

Analizaremos la estructura de la cormatina. Es una de las partes más ingratas de la microscopía. El núcleo interfásico, altamnte activo, suele llamarse núcleo en reposo porque el ADN no está sufriendo ningún tipo de plegamiento. Solo encontramos algunas zonas más electrondensas, pero no corresponden a la realidad, la cromatina se encuentra en general asociada a proteínas y empaquetada.

Las proteínas asociadas al ADN se clasifican en dos grandes grupos, proteínas histónicas y proteínas no histónicas. Las primeras colaboran en el empaquetamiento. Las segundas son las más abundantes.

Cuando el núcleo se dsnaturaliza suavemente encontramos una hebra de un diámetro de unos 30nm. No es uniforme, cada cierto tiempo aparece una estructura redondeada, morfología que le da su nombre, estructura en collar de cuentas. Es una imagen artefactual, alterada. Normalmente el grosor sería de unos 100nm. A las estructuras redondeadas se les denomina nucleosomas. Están constituidas por ocho moléculas protéicas formadas por cuatro parejas (es decir, 4x2). Se trata de proteínas histónicas. Hay dos ploques, las histonas H1 y las histonas H2A, H2B, H3 y H4. Las cuatro parejas de los nucleosomas son las cuatro últimas (las H1 no aparecen en los nucleosomas). Se trata de una serie de proteínas muy conservadas evolutivamente (por ejemplo, las H4 de un guisante y la de una vaca solo difieren en un aminoácido).

El ADN está relacionado con el nucleosoma, de manera que da varias vueltas alrededor de este.
Enrollamiento en nucleosoma.
Parece ser que nunca se desenreda de los nucleosomas. Se piensa que el nucleosoma reconoce algún tipo de secuencia específica. La estructura de nucleosomas no es contínua, aparecen zonas enormes sin ningún nucleosoma y en otras son más frecuentes. Se cree que las zonas sin nucleosomas son oznas asociadas a proteínas de regulación génica.

No hay datos acerca de cómo se puede formar la fibra de 100nm de grosor, que es la fibra normal en los núcleos interfásicos. Pero cuando se pasa d eun núcleo interfásico a un núcleo en división se produce un cambio, se pasa de un núcleo formado por una estructura filamentosa a un núcleo constituido por cromosomas. Los modelos que explican estos cambios son postulados teóricos.

Los nucleosomas tenderán a ponerse en contacto unos con otros, formando una estructura helicoidal, acortándose así los espacios. En esta aproximación entre los nucleosomas es donde interviene la histona H1, que no formaba parte de los nucleosomas.

En cierta medida, el modo de funcionamiento de la H1 puede asemejarse a la de la hemoglobina: cuando se le unen histonas, va adquiriendo más afinidad por el ADN.

Cuando se necesita extraer información del ADN, se retirarán los nucleosomas de esa zona en el núcleo, explicándose así que puedan leerse zonas de ADN de una forma controlada.

Para formar los cromosomas se requieren otros procesos de empaquetamiento. El siguiente empaquetamiento supone la formación de bucles. Una serie de proteínas cerrarían un lazo de ADN formando un lazo. Se trataría de proteínas de unión específica al ADN. La fibra así formada tendría un grosor de unos 300nm, todavía muy lejos del grosor de un cromosoma.

En el último grado de empqueamiento los conjuntos de fibras se ascian entre si formando otro bucle más amplio. Y este grosor si se aproximaría al grosor del cromosoma.
Enrollamiento para formar cromosomas.