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| Esporas de Tuber melanosporum por Katherine Jacobs |
Se caracteriza porque sus células reproductoras no tienen
flagelo. Son un grupo muy numeroso y diverso, con unas treinta mil especies. El
30% de los hongos son ascomicetes (del resto, un 60% son basidiomicetes).
Viven
en tierra, aunque hay excepciones, con especies de agua dulce y otros más raro
aun en el mar. Suelen ser parásitos o saprófitos de vegetales.
Están formados por hifas mononucleadas y septadas. Estos
tabiques no cierran totalmente la conexión, hay una perforación denominada
poro, que permite el paso del citoplasma, pudiendo darse casos de movimientos
de núcleo de una célula a otra.
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| Esquema de las hijas de Ascomycestes |
Los talos, en algunos Ascomycetes primitivos, son muy
reducidos, originados por gemaciones. Ocurre, por ejemplo, en las levaduras.
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| La gemación puede originar tallos en hifas. |
La pared celular está constituida por quitina y glucanos. En
levaduras hay muy poca quitina (constituida casi totalmente por glucanos).
Su reproducción sexual es o por cistogamia o por
aplanogamia. Dentro de la cistogamina, en los más evolucionados encontramos la
somatogamia.
Todo el proceso de reproducción sexual conduce a la
formación de un asco, que es un esporocisto sexual, donde se forman las
ascosporas. Hay ocho ascosporas en cada asco (aunque puede haber reducciones).
Serán haploides y endógenas. De las ocho esporas, las cuatro primeras serán de
tipo positivo (+) y las cuatro siguientes de tipo negativo (-), es decir, hay
una determinación genotípica de la sexualidad.
La reproducción asexual se lleva a cabo por conidios, sobre
la superficie, bien en picnidios, bien en acérvulos (aparecen en ascomicetes
que parasitan a plantas superiores).
Se reconocen cuatro subclases, Endomycetideae,
Taphrinomycetideae, Labulbiomycetideae y Ascomycetideae (que es la subclase más
típica).
Las dos primeras subclases no forman cuerpos fructíferos,
mientras que las otras dos sin que los forman. Los cuerpos fructíferos son
estructuras que protegen las ascas. Son de tres tipos, Apatecias, Cleistotecias
y Peritecias.
La primera subclase se diferencia de la segunda en que en la
primera las ascas se originan direcamente del zigoto o de otra célula. En las
segundas, se formarán a partir de células dicarióticas, más alejadas de la
formación del zigoto y denominadas hifas dicarióticas.
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| Hifas dicarióticas. |
En la subclase Endomycotideae se incluyen las levaduras y
los hongos parásitos de fanerógamas y abejas.
Las Taphrinomycetideae son los hongos denominados “torques”
o “escobones”. Los “torques” son aquellas abolladuras o rugosidades sobre hojas
de árboles (habituales en el cerezo). Los “escobones” son malformaciones
parecidas, formándose una especie de pelos largos sobre las hojas con forma de
escobas. Su género más representativo es la Taphryna y la especie más común,
Taphryna deformans.
La diferencia entre la tercera y la cuarta subclase es
morfológica, ya que las terceras tienen hifas con pocas células mientras que
las cuartas tienen micelios ampliamente desarrollados. Los terceros son
parásitos de plantas y en ocasiones de insectos. Los cuartos viven, a veces,
sobre cuerpos en descomposición.
Vamos a analizar más en detalle a las levaduras, es decir,
la subclase Endomycetydeae, y a los de la subclase Ascomycetideae.
En los hongos de la subclase Endomycetideae su talo puede
descomponerse en céulas aisladas. Viven sobre sustratos con gran cantidad de
azúcares. El género más primitivo y general es el Saccharomyces, que engloba a
todas las levaduras. Dentro de estas se encuentran las levaduras de las
fermentaciones.
La Saccharomyces elipsoideus (= S. Vineae) es la levadura
del vino. La levadura de la cerveza es la S. Cervisiae, existiendo una especie
de más rendimiento, la S. Carlsbergnesis (que da nombre a la marca de cerveza
Calsberg).
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| Imagen de S.cerevisiae, por Masur |
En la fabricación del pan también se usa levadura. Se trata
de un prensado de Saccharomyces y de bacterias lácticas.
Los ciclos biológicos son muy variados. Veamos algunos
ejemplos. En Schizosaccharomyces octoporus es monogenético, haplobioente,
haplofásico con cistogamia anisógama. En Saccharomyces ludcuigii es
monogenético diplofásico, haplobionte con cistogamia anisógama. Mientras que en
Saccharomices cerevisiae es digenético isomórfico haplodiplofásico, con
determinación genotípica de la sexualidad, dióico, con aplanogamia o cistogamia
anisógama.
Los de la subclase Ascomycetidae forman ascosporas. Es un
grupo bastane homogéneo. Y en ellos encontraremos la existencia de ciclos
trigenéticos.
Morfológicamente son muy variables. Podemos encontrar un ejemplo
de ciclo biológico referido a los ascomicetes más evolucionados: dos
generaciones no se van a diferenciar morfológicamente, sino por su número de
núcleos.
No todos los Ascomicetidae forman cuerpos fructiferos. Los
podremos separar en dos grandes apartados:
- Con desarrollo Ascomimenial: la formación de los cuerpos
fructíferos comienza con la reproducción sexual.
- Con desarrollo Ascolocular: no se forman cuerpos
fructíferos, sin pseudotecios que se forman previamente a la reproducción
sexual. Allí se originan los micelios dicarióticos con ascas y ascosporas (que
se forman más tarde).
Podemos hablar de dos grupos, pero teniendo en cuenta que no
se trata de grupos taxonómicos:
- Grupo Prootunicatae: ascas con paredes no diferenciadas que
se destruyen antes de la formación de ascosporas.
- Grupo Eutunicata: hay una gruesa pared que envuelve a las
ascosporas. Cuando están maduras, son liberadas por algún mecanismo.
Dentro de los prototunicados encontramos el orden de los
Eurotiales, que tienen formas de fructificación secundaria. Dentro de este
orden hay dos géneros: Asparagillus y Penicillium.
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| Imagen de hongos del género Penicillium, por H.J. Larsen, Bugwood.org |
Se diferencian en los órganos de reproducción asexual:
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| Órganos de reproducción asexual de Asparagilus y Penicilium. |
En los entunicados se distinguen otros dos grupos, los
unitunicatae y los bitunicatae. Los primeros son aquellos en los que las ascas
presentan una sola pared. Los bitunicae son aquellos en los que las ascas
presentan dos paredes.
Dentro de los bitunicatae el orden más importante es el
Pseudosphaeriales. Son productores de enfermedades de árboles cultivados. Un
género de este orden es el Venturia.
De los unitinicatae se distinguen dos grupos, los
inoperculados y los operculados.
Los inoperculados son aquello cuyo extremo del asca presenta
una estructura que permite la liberación de las ascosporas cuando están maduras
y se denomina aparato apical. Es una fisura que rodea la parte superior del
asca.
En los operculados el asca tiene un poro, a veces con una
tapadera, ya desde el principio. Permite la liberación de las ascosporas según
se van formando. Dentro de los operculados tenemos dos géneros importantes, las
Erysiplales y las Pezizales. Los primeros son parásitos que viven en gran
número de vegetales. Las Pezizales son un grupo amplio, de más de diez mil
especies, normalmente saprófitos (viven sobre material en descomposición) y con
apotecios en general muy llamativos. Por ejemplo los géneros Peziza, Marchella
y Tuber. Un ejemplo es la Peziza aurantica, que podemos encontrar en Asturias y
que presenta color anaranjado. O la Marchella sculeta, que forma setas
generalmente bastante grandes, de entre diez y doce centímetros. Las del género
Tuber son las formadores de trufas, son subterráneas y presentan formas
globosas.
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| Corte de hongo del género Tuber (trufas), por Rippitippi |
Entre las inoperculadas hay varios órdenes, como Halotiados
(hongos saprófitos), Spheriales (dentro de los cuales se encuentra el género
Neurospora, que provoca el enmohecimiento rojo del pan), Laconorales (algunos
autores afirman que es un grupo de líquenes), Xiyrales (crecen sobre troncos de
árboles en descomposición y sus peritecios parecen ramas, con la parte superior
más blanca y la inferior más negra, entre los que destaca la Xyleria
hiposilan). El último orden importante es el de Calvicipetales, entre los que
se encuentran el cornezuelo del centeno, Claviceps purpurea, que presenta un
ciclo haplofásico, haplobionte, monogénetico, con determinación fenotípica de
la sexualidad y monóico.
En cuanto a la filogenia de los Ascomycetes hay dos
hipótesis acerca de su origen. Una de ellas es que derivan de las algas rojas.
Esto está apoyado por las similitudes de ciertas estructura y a sus ciclos
biológicos. En contra de esta teoríaa está el que los ascomycetes carecen de
plastos. La segunda hipótesis considera que se originaron a partir de los
grupos más evolucionados de Zygomicetes y Chritidiomicetes. Es la más vigente,
ya que estos dos grupos son de auténticos hongos autótrofos.
