En una entrada anterior analizábamos las primeras fases de la reducción de la glucosa, mediante el proceso denominado glucolisis y que producía ácido pirúvico.
En esta entrada analizaremos las dos rutas más importantes que sigue el ácido pirúvico. En organismos anaeróbicos o en algunas células de seres pluricelulares (como ocurre en las células musculares de los mamíferos en determinadas circunstancias), puede llevarse a cabo una degradación o reducción aneróbica que restituirá el NAD. Se trata de un proceso rápido, pero poco eficiente a nivel energético.
La otra opción es el ciclo de Krebs, que tiene lugar en las células aeróbicas y que aportará los precursores para obtener grandes cantidades de energía en la cadena de transporte de electrones que analizaremos en entradas posteriores.
Reducción anaerobia.
En
el caso de bacterias del ácido láctico y de células animales facultativas, en
ausencia de oxígeno, después de la glucólisis, la degradación continua de la
siguiente forma:
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| Transformación de ácido pirúvico en lactato. |
Esta
reacción tiene lugar, por ejemplo, en el músculo.
Tras
el proceso, la reacción global, con la recuperación del NAD, sería como sigue:
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| Ciclo anaeróbico del lactato. |
O
lo que es lo mismo:
Glc+2ADP+2Pi → 2Lactato+2ATP+2H2O - ΔG = -32,4Kcal/mol
De
las 686 Kcal/mol que se podrían llegar a liberar, solo se extraen alrededor de
47, que supondría alrededor del 6%. Pero no se aprovechan las 47, solo se
aprovecha 32,4 Kcal/mol. El resto de la energía se queda en el ácido láctico.
Si hay oxígeno, el ácido láctico puede retornar, volver atrás y retomar la ruta
aerobia.
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| Fermentación alcohólica. |
Las
levadurass siguen otra ruta. Se denomina fermentación alcohólica.
Glc+2ADP+2Pi → 2CO2+2Etanol+2ATP+2H2O
Degradación aeróbica.
En
la degradación aeróbica el ácido pirúvico entra en la mitocondria y ahí la
energía que aun posee y que es abundante, se extraerá en forma de NADH. El NADH
fosforilará al ADP.
El
piruvato sigue tres procesos.
- Descarboxilaicón oxidativa.
- Ciclo de Krebs.
- Cadena Respiratoria.
El
primero, es la descarboxilación oxidativa, con la que se obtiene acetil-CoA.
Este paso es preparatorio y necesario para que el piruvato pueda entrar en el
Ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs tiene tres etapas. Tras el mismo, pasamos al
tercer proceso, la cadena respiratoria. El Ciclo de Krebs y la cadena
respiratoria se llevan a cabo simultaneamente y conjuntamente.
Descarboxilación oxidativa.
Como
hemos indicado, en la descarboxilación oxidativa se obitene acetil-CoA a partir
del ácido pirúvico. La reacción es la siguiente:
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| Decarboxilación oxidativa. |
El
enzima piruvato deshidrogenasa es en realidad un sistema multienzimático. Está
regulado por modulación covalente. Los enzimas que modulan a este están a su
vez modulados alostéricamente. Se inhibe si la célula tiene mucho ATP, NADH o
Acetil-CoA, en definitiva, si tiene mucha energía. Los activadores son los
iones de calcio (Ca2+) que se generan, por ejemplo, cuando hay mucha actividad
muscular.
Al
Acetil-CoA se puede llegar por otras vías. Por ejemplo, mediante el metabolismo
de grasas o mediante el metabolismo de aminoácidos.
Ciclo de Krebs.
El
Ciclo de Krebs está modulado por ocho enzimas que catalizan la ruta. Todos
están en la mitocondria excepto uno, la succinato deshidrogenasa, que se
encuentra en la membrana.
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| Cico de Krebs |
El
resumen de todo el proceso es el siguiente:
CH3-CO-SCoA+3NAD+ +FAD+Pi+2H2O →
2CO2+CoASH+3(NADH+H+) + FADH2+ATP
Estas
fosforilaciones de ATP, al igual que las de la glucolisis, son a nivel de
sustrato. Debemos tener en cuenta que por cada glucosa, el ciclo da dos
vueltas. Todo el resultado del ciclo debería multiplicarse por dos por cada
glucosa.
Este
es un resumen del Ciclo de Krebs:
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| Resumen del ciclo de Krebs |
La
reacción general de combustión de la glucosa, como ya vimos, es la siguiente:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6H2O
Hasta
ahora, la reacción ha tenido lugar sin oxígeno. Pero la reacción global
necesitará el oxígeno, ya que sin este el NAD y el FAD no se regenerarán.
En
cuanto a la regulación del ciclo de Krebs, se lleva a cabo por la regulación de
los siguientes enzimas:
- Citrato sintasa: está inhibida por ATP, NADH, citrato, succinil-CoA y acil-CoA (este proviene del metabolismo de lípidos).
- Isocitrato DHasa: está inhibida por el NADH y estimulada por el ADP (si no hay ADP enlazado junto con Mg2+ el enzima no funciona).
- α-Cetoglutarato DHasa: es inhibida por ATP, NADH, succinil-CoA y algún producto más (todos ellos indicadores de niveles energéticos altos).
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