Gametogénesis en organismos diploides

Características generales.

La gametogénesis formará a las células germinales primordiales. Están orientados, incluso en organismos con pocas células, a formar gametos.

En un momento, se va formando la gónada, a partir de un epitelio especializado, formado por gonias. A partir de las gonias se formarán los gametos. Puede haber espermatogénesis u ovogénesis. Las gonias son diploides (2n).

Los óvulos se formarán en las ovogonias y los espermatozoides en las espermatogonias. Veamos un esquema general de todo el proceso.

En la espermatogénesis se obtienen cuatro gametos funcionales, por uno de la ovogénesis. La diferencia morfológica en la espermatogénesis tiene lugar después de la meiosis. En la ovogénesis, tiene lugar durante la meiosis o después de la misma.

Gametogenesis

Espermatogénesis.

La espermatogéneis tiene lugar en los tubos seminíferos. La producción de espermatogonias tiene lugar durante toda la vida. El proceso de crecimiento del espermatozoide es corto y la maduración comienza en el periodo fértil (pubertad). En el hombre, por ejemplo, el espermatocito prolifera en 24 días (es decir, en ese tiempo tienen lugar las dos divisiones). Las cuatro espermátidas obtenidas son iguales.

Espermátida

 La espermátida comienza su maduración para ir transformándose en lo que será el espermatozoide. Debe formarse el acrosoma, por la fusión de los gránulos proacromáticos. Se acumularán mitocondrias alrededor de lo que será el flagelo (constituido por microtúbulos y controlado por los centriolos proximal y distal, siendo este último el encargado de añadir microtúbulos al flagelo) y se eliminará el exceso de citoplasma. El núcleo posee una cromatina cada vez más condensada.

Espermatozoide en formación

Y tras completarse la maduración:

Espermatozoide

 El espermatozoide casi no sintetiza proteínas ni macromoléculas. Simplemente, metaboliza glucosa en las mitocondrias para conseguir energía y movel el flagelo. Su única función es llegar al óvulo.

Los espermatozoides se forman a partir de las espergonias. Se desprenden tras la maduración, quedando una cantidad elevada de restos de citoplasma como material de desecho.

Esquema de la espermatogénesis

Ovogénesis.

La proliferación en vertebrados suele tener lugar en etapas concretas del desarrollo. En la mujer, hacia el tercer mes de vida fetal acaba de la primera diferenciación. El crecimiento es importante. Debe se posible la identificación del gameto, normalmente los óvulos son las maores céulas del cuerpo. Durante el crecimiento se van acumulando reservas, denominándose vitelogénesis, para alimentar las primeras fases del desarrollo tras la fecundación. Aumenten todos los orgánulos, incluidas mitocondiras, etc. Es un periodo anabólico.

El óvulo empieza a crecer, pero antes de que haya acabado, comienzan las divisiones meióticas o de maduración, en la cual en humanos se parará en la profase I, en el diplotene. Permanece en esa fase mucho tiempo. Y en el óvulo se va formando la polaridad.

Vamos a ver como ejemplo el óvulo de rana. Posee una clara polaridad, una parte se denomina polo animal, que rodea al núcleo y en el cual se encuentra el citoplasma actvio, con mitocondrias, ribosomas, etc. En esa zona, además, se acumula un pigmento (el óvulo de rana está pigmentado).

Al otro lado se encuentra el polo vegetativo, en el cual se acumulan y condensan los gránulos de vitelo (meterial de reserva).

El óvulo está rodeado por una membrana denominada membrana vitelina. Por debajo, se encuentra la membrana, denominada plasmolema. Y por debajo del plasmolema encontramos el córtex, en el cual se acumulan, pegados a la pared cortical, los gránulos corticales (de un diámetro de unas 0,8μm).

En la rana, la membrana vitelina se forma en la etapa de crecimiento. Además, en la parte exterior del óvulo se acumulará posteriormente, cuando salga del ovario, un material denominado ganga.

Óvulo

Durante el crecimiento, es frecuente que existan células especializadas que ayudan al óvulo a crecer. En los vertebrados estas células son las céulas foliculares.

Oocito con células foliculares

 Durante la maduración tienen lugar los fenómenos citológicos del núcleo que ya conocemos. Pero conviene estudiar el reparto del citoplasma, la citocinesis y su cronología. Lo peculiar es que el reparto es desigual, derivado de que el aparato mitótico se coloca a un lado de la célula.

Maduración del oocito

 En ocasiones, el primer polocito sufre la segunda división meiótica, en cuyo caso obtendríamos, al final, tres polocitos. Pero en cualquier caso, de todas las células solo una sería la válida para formar el óvulo.

La meiosis, en el caso de las hembras, es larga y es frecuene que se encuentre estacionada en determinadas etapas. Llega un momento en el que se produce una parada metabólica, en el que el óvulo queda en estado de latencia, de bajos niveles de síntesis. Y queda en este estado hasta que llega el espermatozoide.

Por ejemplo, en equinodermos la parada no comienza hasta que termina la meiosis. El espermatozoide penetra en un óvulo ya maduro. En moluscos, en cambio, la parada se produce en el estadío de ovocito I. El espermatozoide fecunda un ovocito I que tras la fecundación termina su desarrollo.

En vertebrados, en cambio, el espermatozoide fecunda un ovocito II, es decir, antes de que se ocmplete la segunda división meiótica. La cronología sería la suguiente:

Comenzamos con el organismo en vida fetal. A los veinte días, se desarrollan las células germinales primordiales, unas 1700 células en total. Estas se transforman, por proliferación, en ovogonias. Hacia el tercer mes de vida fetal (semana 15) las ovogonias han proliferado y formado los ovocitos I, suponiendo alrededor de 7 millones de células. Hacia el quinto mes de vida fetal los ovocitos Ilegan a la fase de diplotene, en la que se quedan estancadas (pasarán años en esta fase). En el momento del nacimiento hay entre 1 y 2 millones de ovocitos I. A los siete años ese número se ha reducido a 300000. Entre los doce y los cincuenta años aproximadamente, va teniendo lugar la ovulación, desarrollándose un óvulo cada mes. Acabarán ovulando entre 400 y 500 céluas. La hormona leteunizante (LH) promueve la liberación del oocito II y el primer polocito. Posteriormente comenzará la segunda división meiótica, que se detendrá en metafase II. Mantendrá esta parada metabólica hasta la llegada del espermatozoide (o la eliminaicón del oocito). Si hubiese fecundación, la meiosis seguiría.