Los dos gametos se unen durante la fecundación, dando lugar
al zigoto. El zigoto sufre segmentación, transformándose en la blástula. La
blástula sufre gastrulación, transformándose en la gástrula. En la gástrula
comienza la organogénesis, que acabará dando lugar al individuo adulto.
Segmentación.
Durante la segmentación va a tener lugar una actividad
mitótica muy intensa. En la rana, por ejemplo, tendrán lugar cuarenta horas de
divisiones cada veinte minutos. Transcurrido ese tiempo y de manera más o menos
brusca, se detiene la segmentación, se frena el ritmo tan brusco de mitosis.
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| Proceso de segmentación y mitosis |
Da lugar a unas células denominadas blastómeros. Debemos
tener en cuenta que en el ciclo de las células ahora no hay fase de
crecimiento. Para aumentar la velocidad, se prescinde de la etapa de
crecimiento. La fracción volumen del núcleo/volumen del citoplasma va
aumentando hasta alcanzar valores habituales para las células normales de la
especie (el núcleo de los zigotos es muy pequeño en comparación con el tamaño
de la célula).
En general, los componentes no se desplazan. Si la célula
tiene mucho vitelo en la parte inferior, las células de la parte inferior
tendrán mucho vitelo.
En este proceso, se utiliza todo lo que se acumuló durante
la etapa de crecimiento del óvulo. Hay que sintetizar, eso si, muchos
materiales nucleares. Debe haber una transformación de materiales del
citoplasma al núcleo. Como hay poca síntesis de ARN, apenas se consumen
nucleótidos para este menester.
Veamos como ejemplo típico el proceso de generación de una
blástula en equinodermos (erizo de mar).
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| Segmentación en Equinodermos |
Cuando el zigoto alcanza la cuarta división y obtenemos 16
células hablamos de mórula. Las mórulas son macizas, aun no presentan ninguna
cavidad en su interior.
En este caso vemos la formación de una celoblástula, ya que
no es maciza, tiene un hueco interior denominado blastocele. Esto no es
general, algunas especies presentan blástulas macizas.
El zigoto nunca pierde su polaridad, presentando un
hemisferio animal y vegetal que conserva la blástula. Las células de la
blástula conforma el blastodermo. Están unidas por uniones estrechas, que no
dejan penetrar nada al interior.
Dependiendo del tipo de oocito y de la forma en la que se
divida tenemos varios tipos de segmentación.
Hay dos grandes tipos de segmentaciones en función de cómo
se divide el oocito en longitud (es decir, de si existen diferencias en la
división entre el polo animal y el vegetal), la total u holoblástica y la
parcial o meroblástica.
En la total u holoblástica hay una segmentación de todo el
oocito. Suele ser común en oocitos que, normalmente, tienen poco vitelo.
La parcial o meroblástica es aquella en la que el oocito no
se segmenta totalmente, sino partes del mismo. Es decir, lo opuesto que en el
caso anterior. Y suele darse en oocitos con mucho vitelo. En la zona donde hay
mucho vitelo el oocito se segmenta menos, la segmentación es más lenta. Y en la
zona de poco vitelo se divide más y lo hace a mayor velocidad.
El ejemplo de segmentación que hemos visto es una
segmentación total en la que todos los blastómeros son iguales. Este tipo de
segmentación se da sobre todo en oligocitos. Por lo tanto, en equinodermos. Se
habla de segmentación total igual.
Otra opción es la total desigual, en la que, debido al
reparto desigual del vitelo y resto de componentes del huevo, hay varios tipos
de blastómeros, siendo más pequeños los del polo animal y denominándose
micrómeros. Y más grandes los del polo vegetativo denominándose macrómeros.
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| Segmentación meroblástica desigual |
En función de la orientación de los husos acromáticos
respecto al eje del oocito tendremos tres grandes tipos de segmentaciones: la
radial, la espiral y la bilateral.
La segmentación radial va alternando planos de división
meridionales con ecuatoriales o longitudinales (es decir, paralelos al eje).
Los embriones deben tener una simetría radial. Los dos primeros planos son
meridionales, pero de ahí en adelante se sigue el orden alternante.
El ejemplo del oocito de rana es segmentación radial, pero
se conserva solo unas pocas divisiones. Después de las primeras divisiones el
polo animal y el vegetal comienzan a comportarse de forma diferente y se va
perdiendo poco a poco la pista del orden y planos de las divisiones.
La segmentación espiral se da en heterolecitos, como los de
moluscos y anélidos. Se lleva una sincronización muy regular, los husos se
colocan de forma oblicua, una vez inclinándose hacia la derecha y otra hacia la
izquierda. SE habla de husos dexiotrópicos. Los blastómeros del polo vegetativo
también se dividen desigualmente, dando lugar a un micrómero hacia el polo
animal y un macrómero hacia el polo vegetativo. En cambio, los micrómeros
siempre dan lugar a micrómeros. Tras todas las divisiones, se llega a una
blástula un poco diferente denominada esteroblátula. Y la segmentación se
denomina espiral porque, debido a los giros, para ir del polo animal al
vegetativo en los primeros estadíos, habría que bajar en forma de espiral.
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| Segmentación esprial |
En cuanto a la segmentación bilateral, aparece por en
ascidias (tunicados). El zigoto se divide en los dos primeros blastómeros y el
primer plano de simetría marcará cuál será el plano general de simetría del
animal. Van llevándose a cabo divisiones simétricas a un lado y otro, es decir,
se van haciendo las mitades derecha e izquierda, un lado y otro, de forma casi
independiente.
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| Segmentación bilateral |
En mamíferos no se corresponde con ninguno de estos tipos de
segmentación. Los oocitos de los mamíferos son pequeños, hay menos vitelo
porque el desarrollo es interno. No obstante, se conoce bastante bien.
Las divisiones son relativamente lentas en estos zigotos,
pueden espaciarse entre 12 y 24 horas. Es una segmentación holobástica
rotacional.
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| Planos de la segmentación rotaconal |
El primer plano sería meridiano normal, pero el segundo
sería ecuatorial para uno y meridiano para el otro. Quedaría en una disposición
tetraédrica. Hay una asincronía en las divisiones, van a distintas velocidades.
Por eso se pasa por estados con un número impar de células.
En un momento determinado, se sufre compactación. Ciertas
células, que han surgido tras la octava división, se compactan, quedando la
mayoría en la superficie. Se desarrollan entre ellas uniones estrechas. No se
forma una mórula como en casos anteriores, sería una especie de esfera muy
apretada.
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| Segmentación en mamíferos |
A la blástula, en mamíferos, se le denomina blastocito. El
futuro embrión se desarrolla en la parte superior, en el polo animal, mientras
que las células del polo vegetal se denominarán trofoblastos y se encargarán de
formar la placenta y de sintetizar hormonas especiales.
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| Blastocito en mamíferos |
En cuanto a las segmentaciones parciales, veremos la parcial
discoidal y la parcial superficial.
La segmentación parcial discoidal es la característica de
los oocitos telolecitos. Aparece en reptiles, aves y muchos peces. La zona donde
acumula vitelo no se segmenta.
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| Segmentación parcial discoidal |
A la zona semicircular donde se acumulan las células se le
denomina disco blastodérmico. Se forma una capa superficial, el epiblasto y una
capa profunda, el elipoblasto. Entre ambas hay un pequeño hueco que conforma el
blastocele. Y por debajo del disco blastodérmico, sobre el vitelo, existe una
pequeña cavidad denominada cavidad subseminal.
La otra opción que veremos es la segmentación parcial
superficial. Es típica de oocitos centrolecitos, frecuentes en artrópodos. El
núcleo central se divide sin citocinesis, en la zona central. El número de
veces consecutivas que se divide es variable. Por ejemplo, en Drosphila
melanogaster se divide 256 veces. Los núcleos migran a la superficie,
colocándose alrededor del oocito en el citoplasma superficial. Después comienza
a replegarse la membrana alrededor de los núcleos, hasta cerrarlo y formar
células independientes. Las primeras células que se individualizan son las
células polares, que darán lugar a las células germinales del adulto. De este
modo llegamos a la periblástula. La parte superficial está recubierto de las
células, formando el blastodermo periférico. En el vitelo interior siempre se
queda encerrado algún núcleo que no llega a la superficie.
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| Segmentación parcial superficial |
Gastrulación.
El principio de la gastrulación viene marcada por la
diferenciación y los movimientos mofogenéticos. Se desplazan unos blastómeros
respecto de otros, de modo que se modifican sus posiciones relativas. Son
movimientos organizados, es un programa dirigido, organizado.
Todo esto hará que la blástula se convierte en gástrula, que
tiene varias hojas embrionarias. Sería una etapa embrionaria
pluriestratificada.
El embrión ha crecido algo, pero muy poco. Se disminuye el
ritmo de las divisiones. Empiezan a expresarse los genes nucleares, comienza la
transcripción con la expresión del ADN y ARN. Comienza a haber proteínas que no
había hasta este momento, es decir, proteínas de nueva expresión. Por lo tanto
ahora comienza la expresión de la información paterna.
Se forman las hojas embrionarias. Según el número de hojas
embrionarios tendremos dos tipos de gástrulas: diblásticas y tribalsticas.
Las gástrulas diblásticas son exclusivas de cnidarios y
espongiarios. Poseen, como su nombre indica, dos hojas embrionarias, la exterior
o ectodermo y la interior o endodermo. En el interior de la gástrula hay un
hueco denominado arquénteron. El arquénteron se comunica con el exterior por un
orificio denominado blastoporo.
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| Gástrula diblástica |
El resto de los metazoos tendrían intercalada en el medio de
las dos hojas una tercera hoja denominada mesodermo. De ahí que hablemos de
tribalsticos. Existen gástrulas tribalsticas que, para llegar a este punto, han
pasado por una etapa de dos hojas. En ocasiones, entre las hojas, hay
mesénquimas, que son células migratorias que no se han fijado bien.
Hay dos grupos de organismos con gástrulas tribalsticas, las
acelomadas y las celomadas. En los acelomados el mesodermo se mantiene
compacto, sin diferencias en su interior, ni cavidades. O con cavidades que no
darán lugar a un celoma y entonces hablaremos de pseudocelomados. En este
último grupo estarían los platelmintos y los menetelmintos.
En los celomados, el mesodermo forma cavidades denominadas
celómicas, que se disponen simétricamente a ambos lados del arquénteron.
Según el destino del blastoporo de la gástrula, distinguimos
dos tipos de organismos. En los protostomos el blastoporo de la gástrula será
el origen de la boca, nunca del ano. Todos los acelomados son protostomos.
También los moluscos, anélidos y artrópodos. Los deuteróstomos son aquellos en
los que el blastoporo da origen al ano y nunca a la boca. Dentro de este grupo
encontraremos los equinodermos y los cordados.
Movimientos morfogenéticos.
Veremos ahora los movimientos morfogenéticos más importantes.
Por un lado tenemos el movimiento de embolia o invaginación.
El blastodermo de la blástula va invadiendo hacia el interior, yendo en
dirección al polo animal, por la zona interior. Las células del polo vegetativa
viajan por el interior mediante la emisión de pseudópodos. Se adhiere al otro
lado y se contraen. En el erizo de mar, se produce un movimiento como el que
sigue (debemos tener en cuenta que en este ejemplo el blastoporo será el futuro
ano, ya que es un deuteróstomo).
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| Envolia o invaginación |
Otra opción son las epibolias de recubrimiento. Se da, por
ejemplo, en las esteroblástulas. Los micrómeros se van multiplicando más rápido
que los macrómeros y los van envolviendo.
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| Epibolia de recubrimiento |
Al igual que ocurría en el caso anterior, las células del
polo animal darán lugar al ectodermo y las del polo vegetativo al endodermo. El
mesodermo se formará a partir de un grupo un micrómero concreto, denominado
micrómero 4D.
Al final se obtiene una gástrula con forma de pera. Es un
desarrollo típico de protóstomos, por lo que el blastoporo dará lugar a la
boca.
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| Gástrula de deuteróstomos |
Un tercer tipo de movimiento es la deslaminación. Es un
movimiento que aparece, por ejemplo, en el desarrollo embrionario de
celentereos. Se trata de un desarrollo biblástico. Cada célula del blastodermo
se divide dando lugar a dos hojas paralelas, una exterior y una interior al
blastocele. Es decir, obtenemos dos hojas concéntricas. Se trata de un
movimiento de gastrulación que da lugar a una estructura cerrada. El blastoporo
se formará más tarde. Entre el ectodermo y el endodermo queda un espacio que se
ocupará de una capa gelatinosa (no es una capa embrionaria en sentido estricto)
denominada mesoglea.
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| Deslaminación |
Otra posibilidad es la migración multipolar. En la
gastrulación de vertebrados hay una mezcla de varios movimientos y uno de los
que encontramos es este. Parte de varios puntos, ocupando la zona central.
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| Migración multipolar |
El último tipo de movimiento que vamos a estudiar es la
proliferación polar. Es, en esencia, una variante del anterior, pero en este
caso todas las células que proliferan lo hacen desde el polo vegetativo. Se
llega a una gástrula similar a la anterior.
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| Proliferación polar |
Para llegar a estas interpretaciones se marcaron las células
con colorantes vitales, que tiñen la célula pero no la matan. Así podemos
seguir a la célula en sus movimientos. Se forman masas de territorios
presuntivos o mapas de determinación.
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| Mapas de determinación con colorantes vitales |
Veamos el ejemplo de gastrulación en la rana. La
gastrulación comienza cuando se empieza a formar la hendidura blastoporal.
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| Gastrulación en anfibios |
El tapón vitelino está constituido por endoblasto que se
está hundiendo. El mesodermo precordal es el que primero se hunde. Después se
hunde el cordoblasto. Le sigue el resto del mesoblasto y por último el mesodermo.
El ectoblasto sufre una epibolia, que le estira a la parte superior. Todo lo
que queda por la parte exterior, todo lo que no se cuela por la hendidura, será
epiblasto y ectoblasto. El ectoblasto es la placa que va desde el blastodermo
caudal, por la parte dorsal, hasta la zona cefálica. A la vez que se produce la
entrada hay una deformación de los territorios.
Se llega a un punto en el que hay tres capas embrionarias,
aunque una de ellas puede dividirse en dos partes:
- Ectodermo: situado en la parte exterior.
- Epiblasto.
- Neuroblasto.
- Endodermo: parte más interior del embrión.
- Mesodermo: parte intermedia del embrión.
Ahora se continúan los movimientos mofogenéticos. Según los
grupos, a partir de aquí, el tipo de movimiento será distinto.
Por una parte tendrá lugar la neurulación y celomación. La
neurulación es la formación del tubo nervioso, a partir de neuroblasto. La
celomación es la formación del celoma dentro del mesodermo.
Otra posibilidad es la metamerización, que se da cuando una
estructura se divide en elementos iguales a lo largo del eje cefalocaudal.
Ocurre por ejemplo con los esbozos ganglionares, el mesodermo intermedio y el
paraxial. La cabeza no sufrirá metamerización (solo parte de lo que será el
tronco).
Posteriormente tiene lugar la organogénesis. Es la etapa en
la que a partir de las distintas hojas embrionarias que se formaron en los
movimientos morfogenéticos y que da lugar a la formación de los diferentes
tipos de células y que se van diferenciando a los órganos del adulto. No
empieza a la vez en todas las partes del embrión. Los movimientos
morfogenéticos no acaban cuando se forma la gásturla.
Se habla de morfocoresis a los procesos donde hay
movimientos morfogenéticos, incluida la gastrulación.
Otro término importante es la determinación. Las células se
dice que alcanzan su determinación cuando ya tienen su futuro determinado de
manera irreversible. Independientemente de la posición que ocupen, una vez
sufren determinación, ya no variarán su destino.
Después comienza a apreciarse la diferenciación celular (ya
forma parte de la organogénesis). Las células pueden tener diferencias
morfológicas y fisiológicas. No comienzan a la vez en todos los tejidos.
Ahora es cuando va a comenzar a crecer el embrión.
Cada parte del cuerpo deriva de alguna de las hojas
embrionarias.
Del epiblasto derivan la epidermis, las vesículas olfativas,
las vesículas auditivas y los cristalinos de los ojos.
Del mesodermo deriva el dermotomo, que dará lugar a la
dermis. El mitomo, que dará lugar a la musculatura estriada. Del esclorotomo se
van desprendiendo células esclerotómicas que se dividen en la corda y allí se
forma la columna vertebral (y la corda degenerará). Se va desarrollando hacia
arriba y envuelve al tubo nervioso. El mesodermo intermedio forma el esbozo del
riñón y órganos genitales, a partir de la cresta genital. También aparece el
mesodermo lateral.
La especnopleuria dará lugar a la musculatura lisa, parte de
la musculatura del corazón y el revestimiento de los huesos. La somatopleura
dará lugar a al musculatura general y al interior de los apéndices (patas,
etc.).
Gracias, muy claro el blog.
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