Características del Aparato de Golgi.
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| Camilo Golgi |
El aparato de Golgi es un tipo de orgánulo visible solo bajo
el microscopio electrónico. Está constituido por membranas. Fue identificado de
forma indirecta mediante estudios de microscopía óptica. Está constituido por
una serie de membranas donde hay una gran actividad enzimática. Tratándolo con
una serie de sustancias (sobre todo técnicas de plata), puede lograrse la
precipitación de parte de su contenido. Fue identificado por Camilo Golgi y
está formado por una serie de membranas lisas, sin ribosomas, que forman una
serie de cisternas de forma cóncavo-convexa.
Viene asociado a una serie de vesículas. Estas tienden a ser
muy electrondensas en la zona o cara cóncava del Golgi y menos electrondensas
en la cara convexa. En las zonas cercanas al Golgi aparecerá frecuentemente
retículo endoplasmático liso, así como unas estructuras tubulares entre las
vesículas grandes y las cisternas, que aportan una morfología similar al
retículo.
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| Aparato de Gogi. |
El aparato de Golgi tiene dos zonas, la zona cóncava que se
conoce como cara o zona cis y la zona convexa que se conoce como cara o zona
trans.
La cara cis está relacionada con la llegada de paquetes
(vesículas) del retículo. En la cara tans aparecen zonas de vesículas con las
que se están sacando productos del Golgi y que serán dirigidos a otras zonas de
la célula. Este modelo se ha ido complicando con el tiempo, se han ido
identificando cada vez más fenómenos relacionados con el movimiento de
sustancias. Ahora también se habla de una zona media o intermedia entre la zona
cis y la trans.
En cambio esta separación no se puede atener a criterios
morfológicos, ya que todas las membranas del aparato de Golgi son muy
parecidas. Las diferencias residen en los enzimas que encontramos dentro de
cada cisterna. Estos hallazgos son confirmados por métodos bioquímicos, con
procesos de aislamiento y mediante métodos morfológicos basados en técnicas
histoquímicas, induciendo a un precipitado electrondenso por medio de enzimas.
Es decir, técnicas que provocan precipitados en lugares o cisternas donde
aparezca un enzima determinado.
Así, obtenemos diferentes precipitados para diferentes
enzias y nos damos cuenta de que hay cisternas en las que encontramos
determinados tipos de enzimas y cisternas donde determinados enzimas no
aparecen.
El modelo se completa con un nuevo término, hablándose de
red trans del golgi. Se aplica a la zona relacionada con la zona trans, donde
podemos encontrar, incluso, túbulos ramificados. Al retículo que aparece en la
zona cercana al Golgi se le denomina retículo endoplasmático de transición y es
el encargado de enviar a este orgánulo las vesículas.
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| Aparato de Golgi y sistemas de endomembrana |
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| Aparato de Golgi cercano al núcleo |
En las células vegetales, en ocasiones, hay muchos grupos
membranosos, con veinte o más sistemas de membrana unidos. Se les denomina
dictiosomas y al conjunto de todos los dictiosomas de la célula se les denomina
aparato de Golgi. En animales, en cambio, hay poco más de un aparato de Golgi.
No hay comunicación directa cisterna a cisterna en un mismo
aparato de Golgi. Lo que si podemos encontrar es comunicación entre cisternas
iguales de dos aparatos de Golgi diferentes, por medio de túbulos que los unen.
Las moléculas pasan de cisterna a cisterna por medio de vesículas.
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| Sistemas de endomembrana |
Funciones del aparato de Golgi.
El Golgi interviene en diversos procesos. En él terminan los
procesos de glucosidación y se les da los últimos retoques a las proteínas que
deben ser glicosiladas. Intervienen también el el empaquetamiento de productos
que van a ser enviados a determinadas direcciones. Para que las proteínas sean
enviadas correctamente deben ser marcadas específicamente.
El Golgi se encarga en el direccionamiento de productos. Se
encamina en una dirección determinada. Se conocen muchos de estos procesos,
como la sulfatación de proteínas, fosforilación de azúcares y en determinadas
proteínas, glicosidación concreta.
Glicosidación.
Hay dos grandes bloques de glicosidación: crear
oligosacáridos ricos en manosa y la adicciónn de oligosacáridos complejos.
En los ricos en manosa se retoca el árbol que había sido
adicionado en el retículo. Se quedará con los azúcares que ya traía y se
retiran algunos, pero no se añaden nuevos azúcares. En cambio, el la
incorporación de oligosacáridos complejos si que añadimos algunos azúcares
nuevos. En este caso no hay moléculas como el glicol. Los fenómenos de
glicosidación se producen en varias zonas del aparato de Golgi, sobre todo en
las cisternas del medio.
En el aparato de Golgi también se añaden azúcares a las
proteínas en puntos que no habían sido marcados en el retículo. Se denomina
O-glicosidación, frente a los otros tipos de marcaje que se denominan
N-glicosidación. En la O-glicosidación los azúcares se unen a un aminoácido
serina. Así se modifican, por ejemplo, los proteoglicanos, que son componentes
muy importantes del tejido conjuntivo.
Otro proceso importante es el retoque proteolítico de
ciertas proteínas. Es un complemento a la fabricación de proteínas, hay
proteínas que, en vez de ser codificadas por ARNm diferentes, son fabricadas
como poliproteínas, proteínas enormes no funcionales que llevan secuencias
independientes importantes, es decir, una macroproteína constituida por varias
proteínas importantes independientes. En el aparato de Golgi se recortan, dando
lugar a las proteínas independientes y funcionales.
En resumen, en el aparato de Golgi puede recortarse una
proteína, eliminando trozos de proteínas que deben ser eliminados para que la
proteína sea funcional. O se trocea la proteína, dando lugar a varias proteínas
funcionales a partir de una gran proteína inicial que no es funcional. Este
tipo de cortes tienen lugar, por ejemplo, en la fabricación de algunas
hormonas.
Hay un problema: cómo las proteínas van pasando a través del
aparato de Golgi y se van seleccionando, teniendo en cuenta que las cisternas
son independientes y diferentes. Algunas proteínas hechas en el retículo van
pasando por las cisternas y se quedan encerradas en una ciesterna u otra. Debe
haber un mecanismo de señalización por defecto, o un mecanismo de señalización
individual y de avance (que indique si se debe quedar en una cisterna o seguir
y avanzar a la siguiente).
Las proteínas llegan a la primera cisterna en bloque. Van
pasando de una cisterna a otra. O bien las proteínas tienen unos marcadores
para que las transporten a la siguiente vesícula (individual y de avance) o
bien las proteínas están marcadas para quedarse en una cisterna concreta.
Sabemos que las proteínas sin marcaje fluyen por defecto.
Fabricación y direccionamiento del proteínas del lisosoma.
El lisosoma es un orgánulo celular que puede sr considerado
una vesícula que aparece en el citplasma. Analizando su contenido, nos damos
cuenta que posee muchos enzimas hidrolíticos y el pH de su interior es muy
bajo. Se trata de un orgánulo identificado antes mediante análisis bioquímico
que por visualizacion. Se trata de un orgánulo intermedio en una serie de
reacciones que tienen lugar en la célula.
El lisosoma, en un momento dado, hará una digestión de
productos. Los residuos o bien se liberan o bien se quedan en la célula hasta
que esta se muere, formando parte del proceso de envejecimiento celular. Ocurre
por ejemplo en las neuronas, que acumulan lipofuscinas en su interior.
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| Fabricación y direccionamiento de proteínas al Lisosoma |
En el caso de los macrófagos, en ocasiones se introducen
incluso bacterias completas y ocurre un proceso semejante, mediante el cual la
bacteria fagocitada se degrada.
Hay otro caso muy especial, la degradación de propios
orgánulos celulares. Por ejemplo, tras administrar barbitúricos a un animal, en
el hígado se acumula gran cantidad de retículo endoplasmático. Tras el fin de
la administración, el exceso de retículo debe ser eliminado. Ocurre también,
por ejemplo, con mitocondrias que se han quedado viejas. Una zona de retículo
puede envolver a la mitocondria, formándose la cubierta secundaria. Y sucede el
mismo proceso que cuando se ha fagocitado algo del exterior, uniéndose a la
vesícula los paquetes o vesículas procedentes del aparato de Golgi y llegándose
a la vesícula que denominanos endolisosoma o lisosoma. Pero en estos caso se
habla de fagosoma o heterofagosoma cuando lo que se digiere proviene del exterior
(como en el caso de los macrófagos) y de autofagosoma cuando se digieren
orgánulos propios.
Los enzimas hidrolíticos son empaquetados en el aparato de
Golgi. Para ello deben ser marcados ya en las cisternas cis del aparato de
Golgi. En ellas se produce una fosforilación del árbol de azúcares,
concretamente a nivel de residuos de la manosa. Se acumularán residuos de
manosa 6 fosfato. Suele haber varios azúcares marcados, es decir, el marcaje
tiene lugar en más de un azucar.
El proceso, por lo tanto, comienza con proteínas fabricadas
en el retículo endoplasmático rugoso, que son enviadas a la cara cis del
aparato de Golgi donde son marcados. En la red trans del aparato de Golgi son
empaqutadas y de esta forma constituirán el lisosoma.
La cuestión es cómo sabe el Gogi qué azúcares tiene que
marcar. La fosforilación tiene lugar por dos enzimas distintos. Primero tiene
lugar una N-glicosidación que posteriormente es retirada por otro enzima y
sustituido por manosa. Se postula que hay una región señal que aparece en las
proteínas hidrolíticas. Esta región se une al enzima y se induce al marcaje.
Una vez marcados, van pasande de cisterna en cisterna.
Cuando lega a la zona trans, se postula la existencia de dos
grandes tipos de vesículas, las tapizadas con clatrina las no tapizadas con
clatrina. Las primeras están relacionadas con el transporte altamente selectivo.
Las segundas no se encargan de un transporte selectivo.
Las vesículas con clatrina se localizan a nivel de la red
trans. Las otras vesículas aparecen, sobre todo, entre el retículo y el Golgi
(todas las proteínas van en dirección al Golgi) y en las que hay entre cisterna
y cisterna del Golgi y en la red trans del Golgi.
En la red trans del Golgi las proteínas marcadas son
identificadas por una zona en la que se forma una vesícula revestida, ya que
poseen receptores específicos en la cara interior en la que se reconocen los
enzimas. Se forma una vesícula con los enzimas hidrolíticos. La vesícula
perderá la envuelta de clatrina posteriormente, pero los receptores siguen en
la membrana, de forma que se acumulan en el interior los enzimas hidrolíticos.
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| Marcaje de vesículas en el Golgi |
En cuanto a cómo hace para que la vesícula llegue al
orgánulo adecuado, se postiula la exisencia de un tercer alemento asociado a la
manosa 6 fosfato. Se trata de una proteína marcadora que será reconocida por
los lisosomas. Es decir, se reconocerá a una serie de receptores del
prolisosoma.
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| Unión de vesículas al lisosoma |
Para el resto de orgánulos no hay receptor. Este mecanismo
es, además, de ida y vuelta. Una vez se han fusionado las vesículas con el
lisosoma, regresarán al Golgi trozos de membrana con los receptores. Es decir,
existe un mecanismo de reciclaje. La existencia de este mecanismo de ida y
vuelta se ha demostrado mediante técnicas de marcaje. Se conoce el receptor de
la Manosa 6 fosfato, el otro receptor se postula. Los receptores quedan pegados
cuando en el lisosoma hay un pH bajo.
Los marcadores de Manosa 6 fosfato también aparecen en la
membrana. Se debe a que un paquete puede perderse. Los receptores de la
membrana se encargan de expulsar los enzimas hidrolíticos, enviándolos al
exterior de la célula.
Existe una enfermedad en la que hay un error genético que
afecta a una fotofofomerasa. En el tejido conjuntivo les falta el marcador,
eliminándose por lo tanto al exterior grandes cantidades de enzimas
hidrolíticos (las vesísculas no encuentran al Prelisosoma). El hecho de que en
este tipo de enfermedades no funcionen los sistemas lisosomales en determinados
tipos celulares, pero si funcionen perfectamente en otros nos habla de que
existen sistemas diferentes en diferentes células.
Otras rutas dirigidas por el aparato de Golgi.
Otra ruta del aparato de Golgi se encarga de llevar
sustancias empaquetadas en el Golgi a la membrana plasmática, para renovarla o
expulsar sustancias al exterior. No se han identificado marcadores. Se postula
que hay dos rutas, la constitutiva y la regulativa.
En la constitutiva encontramos una ida continua de vesículas
a la membrana. No están marcadas de una manera específica, es decir, se trata
de la ruta que siguen las vesículas por defecto al no ser marcadas de una
manera específica.
En la regulativa las proteínas empaquetadas no son liberadas
continuamente. Las vesículas se encuentran en el citoplasma cierto tiempo hasta
que llega una señal. En esta ruta se habla de vesículas con clatrina y
receptores específicos. Tiene lugar una condensación. Las vesículas acumulan en
su interior un material muy denso, casi sin agua. Acumulan gran cantidad de una
determinada sustancia. Esta condensación se lleva a cabo por mecanismos
complejos que no están del todo claros. Se cree que está mediado por cambios de
pH, interviniendo en el retardo entre la formación de la vesícula y su salida.
Se cree que está asociado a problemas de empaquetamiento, es decir, hasta que
no están totalmente llenos los receptores, no se da orden de salida.
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