Citoesqueleto: Microtúbulos.

Características.

Microtúbulos celulares.

Los microtúbulos se han identificado formando parte del citoesqueleto como en filamentos citoplasmáticos o formando parte de determinadas estructuras celulares. Estas estructuras son, sobre todo, cílios, flagelos y centriolos.

Los microtúbulos citoplasmáticos son más difíciles de observar, son estructuras más lábiles que tienden a eliminarse con facilidad al realizar preparaciones. Las estructuras especiales parece que le da mayor resistencia, no desaparecen casi nunca, ya que están asociados a otras proteínas que ayudan a conservar su estructura.

Los microtúbulos están constituidos por tubulina. Se trata de una proteína esferoidal. Se presentan dos tipos, α y β. Ambos tipos aparecen unidos o asociados al formar las subunidades. Forman hileras de dímeros, que pueden adquirir morfologíaa estérica dando lugar al microtúbulos.

Estructura de los microtúbulos

Los cilios y flagelos son estructuras rodeadas por una prolongación de la membrana, en cuyo interior aparecen una serie de estructuras tubulares. Cilios y flagelos son idénticos constitutivamente, se diferencian en la longitud y en su movimiento. Los cilios son más cortos y hacen movimientos a modo de remo, es decir, más rígido. En cambio los flagelos osn más largos y su movimiento es a modo de látigo. Los cilios se usan como inductores de corrientes (movimiento del medio externo), mientras que los falgelos se usan para facilitar el movimiento.

Cilios.

En el interior de los cilios encontramos tubulina, microtúbulos y proteínas que constituirán lo que se denomina axonema.

El axonema tiene una estructura uniforme y repetitiva. Se denomina estructura 9+2. Está constituido por lo que se denominan 9 dobletes y por una estructura central con 2 microtúbulos.

Podemos encontrar algunas modificaciones de cilios y flagelos en los que se ha cambiado su función, como es el caso de los fotorreceptores, en los que aparece algo parecido a una estructura ciliar, pero establecido como una estructura 9+0. Y hay cilios en los que se modifica la estructura general.

Esta estructura general forma una especie de corona circular de nueve dímeros formados por dos anillos de microtúbulos enlazados, con dos microtúbulos en el centro. Los anillos están constituidos por un microtúbulo A, completo y que mira hacia el interior de la estructura y un microtúbulos B incompleto o parcial, ya que comparte una parte con el microtúbulos A. El microtúbulos completo estaría formado por 13 profilamentos de tubulina.

Estructura de los cilios.

 Es decir, tenemos los nueve dímeros rodeando a los dos microtúbulos centrales. Estos microtúbulos centrales están separados entre si, no están anillados y por lo tanto son completos. En el caso de los flagelos no se mantienen los dos microtúbulos centrales durante toda la estructura, normalmente estos tubos centrales son más cortos, apareciendo zonas alejadas de la base donde la estructura se ha transformado en un 9+0.

Hay toda una serie de protéinas con diversas funciones que colaboran con la estructura o con el movimiento del cilio o el flagelo. Una de ellas es la tecnina, una proteína que forma una especie de estructura filamentosa y alargada que corre paralela al cilio. Le aporta consistencia y rigidez a la estructura (ya habíamos comentado que los microtúbulos de los cilios eran más resistentes).

Otros componentes o moléculas aparecen en relación con los microtúbulos. Uno de los elementos más importantes es la dineina, que sobresale del microtúbulos A de los dupletes. Las dineinas de los diferentes dupletes no llegan a contactar entre si.

Exise, sin embargo, una proteína que si que hace que se contacten los diferentes dupletes. Se denomina nexina y está asociada a la dineina.

Dineina y nexina.

 Otro tipo de fibras son las radiales, que conectan los dupletes con los tubos centrales.

Dineina y fibras radiales

 Otra estructura rodea a los tubos del medio. No estará constituido por proteínas en sentido estricto, sin más bien de estructuras protéicas. Hablamos de vaina central.

Tubos centrales y vaina central

 Con los cilios y flagelos las células pueden desplazarse en el medio en que se localizan. Parece que los movimientos de látigo de los flagelos y los golpes secos originados por los cilios no se deben a un mismo proceso protéico. Son, eso si, movimientos parecidos.

Toda esta estructura corresponde a cilios de organismos eucariotas. El flagelo de eucariotas es totalmente distinto al de procariotas. En estos últimos existe un motor en la base, de forma que si lo separamos del cilio, deja de moverse. En cambio, si cortamos un cilio de un eucariota, este sigue funcionando aunque esté separado de la base, o si eliminamos la membrana plasmática. El mecanismo de funcionamiento se encuentra en el axonema.

La tecnina se encarga de estabilizar la estructura, igual que la vaina central y las fibras radiales. Estas últimas parece que favorecen que el movimiento sea el adecuado. La dineina tiene un movimiento bastante conocido. Posee una función ATP-asa. La molécula se desplaza en dirección hacia el otro microtúbulos, haciendo una torsión hacia abajo, provocando un desplazamiento de un microtúbulos con respecto a otro.

Desplazamiento de la dineina y movimiento ciliar

 Esto parece ser el motor del fenómeno. La nexina parece que estabiliza los movimientos que se están realizando. La nexina se puede eliminar en un laboratorio y se comprueba que el movimiento continúa, pero ocurre lo que sucede cuando se estira una caña telescópica, es decir, el cilio se estira enormemente, veinte veces más de lo normal. Los microtúbulos se desplazan y se estira el conjunto. Pero con la nexina no hay sobreextensión. Crea un enlace protéico entre los microtúbulos. A consecuencia de este desplazamiento el cilio se inclina y no se estira porque la nexina lo sujeta. El flagelo realiza un movimiento parecido, pero el movimiento no es tan rígido, sino de tipo látigo.

La activación del movimiento requiere ATP, debe haber un aporte continuo. No tiene lugar un movimiento en todos los puntos del cilio o flagelo a la vez, unas zonas deben moverse en un momento y otras zonas en otros, de lo contrario el movimiento se bloquearía.

Los cilios son estructuras que pueden aparecer y desaparecer, sobre todo en ciertas estructuras celulares. Por ejemplo, en cladiodomonas aparecen en cierto momento de su vida, desapareciendo en otros momentos y sustituyéndose en otros momentos por flagelos. El flagelo puede desaparecer y aparecer mediante procesos de despolarización.

Se ha denominado esterocilio a una especie de cilio inmóvil. No posee una estructura similar al cilio, la similitud es solo superficial y aunque esta morfologíaa es digitiformes, no tiene axonema. Su estructura es más similar a las microvellosidades.

Centrosomas y corpúsculos basales.

Los cilios aparecen, dentro de las células, relacionados con ciertos elementos del citoesqueleto y con una estructura submembranal denominada corpúsculo basal. Es equivalente a los centriolos. Pero las diferencias entre los corpúsculos basales y los centriolos se encuentran en sus funciones, ue son distintas y en su localización (ya que los centriolos no aparecen en la zona basal de los cilios y flagelos). Por lo demás, su morfología es igual y en algunos organismos son incluso intercambiables, es decir, encontramos estructuras que en ocasiones funcionan como centriolo y en ocasiones como corpúsculo basal.

El centriolo está compuesto por un armazón de microtúbulos. Se trata de un orgánulo carente de membrana. Suele ser de corto tamaño y adoptan una disposición por parejas, aunque puedan aparecer independientes, por ejemplo durante la división celular, cuando aparece uno a cada polo. Ambas subunidades suelen aparecer en posición perpendicular uno respecto a otro. Su estructura está constituida por una corona cortical con tripletes de microtúbulos.

Centriolos y microtúbulos

Constituyen una estructura circular con nueve tripletes. El único microtúbulos completo es el microtúbulo A. Los microtúbulos B y C comparten tubulinas.

No aparecen el par de microtúbulos centrales como ocurre en los cilios y flagelos. Lo que encontramos, en ocasiones, es un material o estructura electrondensa en el centro, rodeado de un material regular y electrondenso y una estructura que va desde la zona central a los microtúbulos.

Estructura del centrosoma

 En cuanto a su funcionalidad, hay varias teoríaas y oculta varios enigmas. Se puede autorreplicar. Se supone que poseen material genético. Algunas funciones del centriolo no están del todo claras. Se sabe que es un organizador ciliar, es un elemento necesario para que una célula fabrique los flagelos, pasando entonces a constituir el corpúsculo basal. También es un organizador de los microtúbulos del citoplasma. Por otro lado, es un estabilizador de la zona negativa o zona menos de los microtúbulos. También tiene una función de intervención en la orientación de los microtúbulos. También parece que son fundamentales en la división celular de las células animales, ya que las células vegetales no presentan centriolos. Sin embargo las células animales que no presentan centriolos, como las neuronas, pierden su capacidad de división. Se piensa que intervienen en la orientación de los microtúbulos en el proceso de división. Además, podemos añadir la función de estabilización del cilio.

Parece que gran parte de estas funciones relacionadas con la orientación de los microtúbulos juega un papel importante el material pericentriolar, de origen protéico. En las células vegetales aparece este material pericentriolar aislado, sin centriolo. Es decir, en vegetales aparece un material electrondenso que organizará a los microtúbulos.

Pasamos ahora a analizar como de disponen los corpúsculos basales en relación con el resto material fibrilar que aparece en el interior de los cilios y flagelos. Entre el corpúsculo basal y el armazón de microtúbulos del cilio encontramos un material electrondenso denominado placa ciliar. La estructura del corpúsculo basal es muy similar a la del centriolo. Los microtúbulos A y B del corpúsculo basal se continuan con los microtúbulos del cilio, mientras que el microtúbulos C se continúa con un microtúbulos que ancla la estructura a la membrana mediante una serie de proteínas. Bajo el corpúsculo basal aparece una estructura estriada, visible solo en algunos tipos celulares, denominándose raiz ciliar.

Centrosomas y movimiento ciliar.

 Como ya indicamos los corpúsculos basales y los centriolos pueden interconvertirse entre si.

Los centriolos tienen un origen doble. Pueden formarse a partir de un centriolo que sirve de patrón, apareciendo el segundo microtúbulos en posición perpendicular a este. En una célula ciliada los corpúsculos basales pueden formarse a partir de los dos centriolos. Pero los centriolos también pueden fabricarse sin otros centriolos. Esto se ve en óvulos de anfibios, por ejemplo. Los centriolos puede provenir del espermatozoide. Podemos inducir al óvulo a dividirse sin que haya sido fecundado. Y entonces no tienen centriolos. Se fabrican los centriolos a partir de moléculas de tubulina, se distribuyen marcando los dos polos e intervienen en la división de la célula (y como indicamos, en su origen no tenía centriolos).

Microtúbulos citoplasmáticos.

Están distribuidos por el citoplasma de la célula. Son bastante lábiles, para visualizarlos debemos realizar un proceso de fijación especial para que los microtúbulos no desaparezcan.

Parece que irradian de zonas cercanas al núcleo. Son estructuras altamente dinámicas, se polimerizan y despolimerizan rápidamente. Este tipo de actividad está relacionada con las características propias de los microtúbulos y la incorporación de tubulina.

Se considera la existencia de dos zonas, una zona (+) y una zona (-). En la primera hay un crecimiento muy rápido del microtúbulos, mientras que en la segunda hay un crecimiento más lento. Podría parecer, por esto, que solo crece en la dirección de la zona (+). Esto permite que cambie la zona (+) por la (-) y que de esta forma el microtúbulos decrezca.

Para hacer crecer al microtúbulos se necesita una fuente de energía, que en este caso es el GTP. En la zona (+) se va formando un casquete con mucha tubulina asociada a GTP. Esto favorece la polimerización. En la zona (-) ocurre lo contrario, hay poco GTP y poca tubulina. El sistema por el que una zona se transforma en la opuesta y se cambia (+) por (-) no es un proceso claro.

La consecuencia de las dos zonas es un efecto de cinta transportadora, de modo que las moléculas de tubulina parten de la zona (-) y acaban llegando a la zona (+). Este sistema sirve para transportar o mover cosas por el citoplasma.

La labilidad de los microtúbulos le viene bien para diversos proceos, como el indicado movimiento, pero viene mal para otros, como por ejemplo para la estabilidad de cilios y flagelos (aunque es un buen sistema para lograr el crecimiento de los mismos). Debe existir un mecanismo que pueda parar el proceso de polimerización y despolimerización. Se han descubierto una serie de datos de cómo se inmovilizan. Hay un bloqueo parcial y rápido que se utiliza en un momento dado, cuando se comienza a sintetizar. Y un bloqueo que se podría denominar bloque de maduración.

El bloqueo parcial y rápido está asociado a la unión d emicrotúbulos con orgánulos del citoplasma. Los microtúbulos pueden crecer en asociación con la zona (+). Solo crece por esta zona. Y se une a una proteína por la zona (-), quedando bloqueada. Poemos unir la zona (+) posteriormente, con lo que paralizamos la polimerización. La zona (+) también puede llegar a unirse a la membrana celular, o a otras membranas como las del retículo.

Los microtúbulos crecen por lo tanto con una orientación, en la zona llamada de organización microtubular, en las cercanías del núcleo. Es una zona más electrondensa del citoplasma. En ciertos tipos de células aparecen más claramente, porque en esa zona aparece también el centriolo, con su material pericentriolar hablándose en ese caso de centrosoma. En vegetales no hay un centrosoma claro, ya que no hay centriolos. En ese caso, la zona de organización es la zona donde se encuentran las proteínas de control, que pueden parar el proceso de polimerización de los microtúbulos. La zona está asociada a la zona (-) del microtúbulos. La zona (+) es la que crece y la que puede llegar a engancharse al resto de orgánulos, por ejemplo.

Hay estructuras o elementos celulares que tienen una serie de microtúbulos muy importantes. Por ejemplo, en la neurona, que posee un citoesqueleto muy desarrollado. En el axón de la neurona encontramos una trama de microtúbulos muy importante, que debe permanecer estable durante toda la vida.

En neuroblastos, por ejemplo, se polimerizan y despolimerizan todo el tiempo. Hay drogas capaces de paralizar el microtúbulos, o incluso algunas que los hacen desaparecer, afectando solo a aquellos que poseen zonas (+) y (-). Al tratar los neuroblastos con estas sustancias, algunos microtúbulos no deaparecen, pues ya se han fijado. Se han fijado por dos mecanismos, por acetilación o por una retirada de la tirosina. Hay una proteína identificada que acteila las moléculas de tubulina y entonces no puede polimerizarse. Hay moléculas capaces de desacetilar a la tubulina. El otro sistema identificado, la retirada de tirosina, también hace que se pierda la capacidad de polimerización y despolimerización y también es un proceso reversible, es decir, existen sistemas que reintroducien la tirosina.

Se conocen algunas de las funciones más importantes de los microtúbulos, aunque estas pueden ser bastante diferentes en distintas células. En neuronas, intervienen en fenómenos de movimientos de sustancias a través del axón, fundamentalmente el movimiento de vesículas. En los axones hay dos tipos de movimiento, el rápido en la dirección del axón y el lento desde el axón al soma de la neurona.

Hay algunos axones, como los axones gigantes del calamar, que son muy resistentes, se les puede aplastar con un rodillo y extraer el citoplasma del interior (como extraeríamos el contenido del tubo de una pasta de dientes). Esta zona de citoplasma extraído del axón sigue presentando las propiedades de movimiento de vesículas del axón intacto. Si ponemos partículas, podemos ver como se desplazan sobre los microtúbulos. Estudios más detallados demuestran que los microtúbulos ayudan al desplazamiento de las partículas, participando quinasas con consumo de ATP, proteínas capaces de moverse sobre los microtúbulos y siempre en la dirección desde la zona (-) a la zona (+).

Los microtúbulos intervienen en los movimientos de los orgánulos dentro del citoplasma, refiriéndonos a aquellos movimientos no azarosos (las corrientes térmicas, por ejemplo, pueden propiciar movimientos al azar de orgánulos).

Podemos encontrar tambén desplazamientos sobre los microtúbulos en sentido contrario. Se cree que están mediados por una dineína citoplasmática que trabaja en la dirección hacia el extermo (-). No es la misma dineina que aparece en los cilios, pero trabaja de forma similar.

El microtúbulos puede arrastrar membranas. Por ejemplo, del retículo endoplasmático. Cuando una célula se divide, este orgaánulo desaparece. Cuando se estudia el sistema de reconstrucción del retículo se observa que, en la zona donde comienza a formarse, puede verse que está asociado a microtúbulos. Se va estirando, facilita la formación de la red. Esto está en relación con la cercanía de los microtúbulos al núcleo, ya que es la zona donde comienza a fomrarse el retículo.

Orgánulos de doble membrana: Mitocondrias

Morfología y funciones de la mitocondria.

Mitocondria

La mitocondria es uno de los orgánulos más particulares. Juegan un papel fundamental para que las céulas puedan vivir a base de oxígeno. Al conjunto de todas las mitocondrias de una célula se le denomina condrioma.

Están presentes en casi todos los tipos celulares eucariotas, excepto en casos de células muy especializadas como los eritrocitos. Se trata de una estructura que recuerda vagamente a una zapatilla, con una doble membrana. Se trata de un orgánulo muy activo y con un grado de diversificación bastante grande.

Hay varios tipos de mitocondria. Por ejemplo, en los astrositos tienen una morfología diferenciada, ya que las crestas mitocondriales presentan una sección triangular (mitocondria con crestas triangulaes). También aparecen, en ocasiones, células con mitocondrias de crestas tubulares.

Las mitocondrias están continuamente modificando su forma y tamaño. Se fusionan y se separan, les salen ramificaciones, etc. Pueden desplazarse por el citoplasma, asociadas a los microtúbulos. En ocasiones, las mitocondrias permanecen en un punto de la célula y no se mueven, ya que se requieren en esa zona debido a un alto consumo energético. Por ejemplo, las mitocondrias que aparecen en las cercanías de los laberintos basales, o en el cuello de los espermatozoides.

Micrografía electrónica de una célula.

Una mitocondria aparece constituida por una membrana externa, un espacio intermembrana y una zona interior denominada matriz. Se cumple en todas las mitocondrias. Y son los espacios necesaros para que pueda realizar sus funciones.

La membrana externa es diferente a la interna. La membrana externa es muy permeable, no mantiene diferencias entre el citosol y el espacio intermembrana. Es una membrana normal, con pocas proteínas y con varias proteínas transportadoras, entre las que destacan unas proteínas canal denominadas porinas.

El espacio intermembrana es de una electrondensidad y composición parecida a la del citoplasma, con algunos enzimas distintos a los del citosol, sobre todo enzimas fosforilantes.

La membrana interna es una bicapa Lippidica también, pero con un gran componente protéico. En ella se lleva a cabo la respiración, gracias a las partículas ATP-sintetasa. En la membrana hay un lípido denominado cardiolipina, que ayuda a la impermeabilidad. La membrana interna es altamente impermeable. Hay un alto gradiente electroquímico entre los dos espacios intermembranales. La matriz intermembranal es el espacio interno, con características diferenciales con el resto. Es una especie de caldo con muchos componentes, muchos enzimas, ADN, ribosomas, partículas electrondensas y ARN de transferencia propio.

Orgánulos celulares (entre ellos, mitocondrias).

Como indicamos posee su propio ADN. Parte de los componentes de la mitocondria serán secuenciados por este ADN. Se trata de un ADN circular equivalente al de los procariotas. Suele haber varias copias del ADN. Los ribosomas son intermedios entre eucariotas y procariotas. Cuando se producen hibridaciones de ribosomas de eucariotas y mitocondrias, no funcionan de forma espontánea, al igual que ocurre cuando se hibrida con procariotas (es decir, al separar el ribosoma e intentar unir la subuniad procariota o la eucariota con la otra subunidad de la mitocondria, no se logra la hibridación espontánea).

Esquema de una Mitocondria

 En la mitocondria se fabrican parte de sus propias proteínas. De ahí que se les denomine orgánulos semiautónomos (como también ocurre con los cloroplastos).

Las partículas electrondensas son acúmulos protéicos o lipídicos sin un sentido claro. Pueden ser que vengan del exterior, que sean productos externos y algunas mitocondrias acumulan volsas vitelares de gran tamaño, por ejemplo el óvulo durante la ovogénesis.

La función básica de una mitcondira es conseguir energía en forma de ATP. Es su función más importante, pero no la única. Conlleva una serie de pasos complejos. Se trata de una estructura capaz de realizar una oxidación de la glucosa y ácidos grasos. La mayor parte de la energía va a venir aportado por la oxidación de las grasas. Se lleva a cabo en la matriz de la mitocondria. Captará el piruvato del citoplasma y lo introducirá en el ciclo de Krebs. Se producen compuestos ricos en electrones, como el NADH y el FADH2. Los utilizarán posteriormente en rutas enzimáticas asociadas a la membrana interna. en ella se localiza la cadena respiratoria.

Hay tres grandes bloques de enzimas, separados entre si. No es una estructura secuencial, los paquetes multienzimáticos no están fijos, sino desplazándose mediante movimientos al azar. Y cuando uno de ellos, cargado de energía, se encuentra o choca con el complejo adecuado, se produce el paso de electrones. Este modelo viene confirmado porque las proteínas de la membrana poseen una disposición variable y hay más de un tipo de eslavones que de otros, existen complejos más abundantes y complejos más escasos (en caso de que todo se encontrase enlazado en forma de cadena real, debería haber el mismo número de todos los componentes). Incluso el choque del NADH con el receptor adecuado se lleva a cabo por movimientos azarosos. Entonces suelta los electrones y comienza el proceso.

Durante el proceso de transmisión de energía eléctrica hay una transformación de O2 en H2O. El oxígeno no debe matar ni deteriora a las células. Por eso se piensa que, en sus orígenes, el mecanismo servía como mecanismo de defensa de la célula frente al oxígeno, de forma que no se acumulase y pudiese ser eliminado. También se forma CO2. Hay un trasiego de elementos de un lado a otro de la membrana. Se transfieren protones desde la mabriz al espacio intermembrana, creándose un gradiente electroquímico.

La primer explicación de este proceso provino de la teoría quimiosmótica, que supuso un hito pues lo que se buscaba por aquel entonces era un intermediario de alta energía que no aparecía por ninguna parte. Y la teoría se desarrolló sobre el papel, sin pruebas ni evidencias experimentales de la misma, comprobándose posteriormente que sus postulados eran correctos. La comprobación se puede llevar a cabo fragmentando las mitocondrias con ultrasonidos y obteniendo vesículas constituidas por membranas externa e interna de mitocondria. Tras esto, se hacen mediciones de pH y se comprueba si las vesículas, al tener bloqueadas las ATP-asas, extraen o no protones de un lado a otro. Con estos experimentos se ha podido comprobar que la teoría se ajusta a la realidad.

El gradiente electroquímico de protones es el que genera la energía para fabricar ATP. Se deja regresar a los protones al interior de la matriz a favor de su gradiente, pero se les deja solo un camino, las FoFi ATP-asas. Son un canal de paso de los protones. Pero al pasar, el chorro de protones origina la energía necesaria para fabricar el ATP. Estas partículas FoFi ATP-asa son identificables mediante el microscopio electrónico. Se pueden aislar y estudiar. Están compuestas por una cabezuela, que puede ser separada (en el laboratorio) y un pie, que es una proteína integral de membrana.

Esquema del gradiente electroquímico

 Las cabezuelas, es decir, las partículas Fi, son capaces por si mismas de degradar ATP. Tras separarse de las partículas Fo, si se les pone de nuevo en las condiciones adecuadas, se vuelven a unir.

Este tipo de partículas tienen actividades enzimáticas reversibles. Si hay protones en exceso en el espacio intermembrana, fabrica ATP. Si por el contrario aumenta mucho la cantidad de ATP y se reduce la cantidad de protones en este espacio, pueden funcionar consumiendo ATP y bombeando protones.

Para sintetizar ATP se necesita ADP, que procederá del citplasma. Es una de las muchas sustancias que se requieren y que deben pasar del citoplasma al interior de la mitocondria. El ADP entra por un mecanismo de antiporte. El ATP sale al espacio intermembrana desde la matriz a favor de su gradiente de concentración y desde el espacio intermembrana no tiene problemas para salir al citoplasma. La salida de ATP arrastra al ADP al interior, a la matriz de la mitocondria.

También hay un mecanismo de simporte para el fosfato. Asociado al trasiego de protones hacia la matriz, de modo que penetra con el fosfato. El gradiente de protones también se aprovecha para introducir el piruvato a la matriz mitocondrial.

Esquema del metabolismo mitocondrial

 El calcio es introducido a la matriz mitocondrial, aunque el mecanismo de penetración no está muy claro. No se conoce el mecanismo de secuestro de calcio, se piensa que este secuestro es necesario para facilitar ciertos procesos citoplasmáticos.

Hay un transporte de proteínas que deben pasar desde la membrana externa a la matriz y se lleva a cabo en lugares donde las dos membranas se tocan, entran en contacto.

Existen casos en los que las mitocondrias no se usan para fabricar ATP, sino para obtener energía calorífica. Es decir, se obtiene energía calorífica a base de metabolizar sustancias, sobre todo grasas. Se da en unas células especiales, las células de la grasa parda en animales. Son frecuentes en animales hibernantes y en animales recién nacidos (en nuestra especie aparecen este tipo de células en recién nacidos, pero con el crecimiento se van perdiendo).

Forman un tejido ricamente vascularizado. Las mitocondrias son fácilmente identificables, ya que tienen crestas enforma de tejas de tejado. En estas mitocondrias la cadena respiratoria funciona y se pasan protones al espacio intermembrana. Sin embargo, la concentración de protones apenas crece, el gradiente se anula de forma continua debido a la acción de unas proteínas de membrana (ausentes o desactivadas en las mitocondrias normales) que deshacen continuamente el gradiente, dejando pasar los protones libremente. La mitocondria trabaja, quema grasas muy deprisa para tratar de crear el gradiente, que continuamente se deshace. La consecuencia de esto es una umento de la temperatura de la célula. Y como el tejido está muy vascularizado, la zona calienta la sangre. Sucede en animales hibernantes antes de despertarse para recuperar la temperatura. En los recién nacidos sirve para que los cambios climáticos del medio externo no le agredan demasiado.

Biogénesis mitocondrial y posible origen.

Son de origen totalmente materno. Cuando se produce la fecundación, el único que aporta mitocondrias es el óvulo. Los genes de la mitocondria, por lo tanto, son de la madre, es decir, proceden del ADN de las mitocondrias maternas.

Las mitocondrias surgen a partir de mitocondrias preexistentes. El crecimiento del número de mitocondrias tiene lugar por bipartición. Esta bipartición supone incorporar nuevos materiales. Lógicamente deben crecer en tamaño antes de reproducirse. Los materiales incorporados a la mitocondria tienen procedencia del citoplasma, controlado por el ADN mitocondrial.

Veamos el proceso de reproducción. Puede tener lugar de dos formas diferentes, o bien partirse directamente en dos la mitocondria, o bien dividirse primero la matriz, es decir, la cámara interior, en dos partes y posteriormente se dividirá la cámara exterior. Siendo este segundo sistema el más habitual.

Bipartición de mitocondrias

 El troceo no tiene porque ser equivalente, es decir, pueden obtenerse dos mitocondrias de diferente tamaño, una más grande y la otra más pequeña.

En cualquier caso, queda claro que se trata de organismos semiautónomos.

La membrana interna y externa de la mitocondria son totalmente diferentes. La externa se parece bastante a la membrana plasmática, mientras que la interna es muy distinta, con materiales inexistentes en la plasmática. Ya indicamos que en la matriz hay ADN, así como ribosomas. La mayor parte del contenido que la mitocondria posee en el interior deriva de ese ADN, de su propio genoma.

Las mitocondrias parecen elementos huéspedes, incorporados por una célula primitiva a modo de simbionte. Actualmente, ni una mitocondria ni un cloroplastos serían capaces de trabajar de forma autónoma en el exterior de la célula. Le faltan genes que hoy en día se encuentran en el interior del genoma celular. Parte de los genes mitocondriales han pasado al núcleo. Esto es un proceso factible, que se puede reproducir. Con los cloroplastos ha ocurrido algo parecido. Se pensaba que ambos tenían un origen común, pero hoy en día se piensa que el origen celular es distinto evolutivamente hablando. Con los peroxisomas tanbién ocurre algo parecido, pero estos no tienen la complejidad de mitocondrias y cloroplastos.

Peroxisomas

Esquema de un peroxisoma

Existen unos orgánulos muy parecidos a los lisosomas, redondeados, de morfología variable y que a diferencia de estos en su contenido enzimático, que en este caso son ricos en enzimas oxidantes. Se denominan peroxisomas. Son localizados por técnicas enzimáticas. Son ricos en un enzima denominado Catalasa. Induce reacciones ocn el peróxido del hidrógeno. Hay peroxisomas fáciles de localizar, por tener cristales protéicos a modo de malla. Pero los lisosomas pueden poseer diferentes formas y ser grandes o muy pequeños y totalmente electrondenso.

Se trata de un orgánulo cuya función y orígenes no están del todo claros. Se cree que son orgánulos muy antiguos que servían para eliminar oxígeno atmosférico en organismos anaeróbicos. Los peroxisomas han perdido importancia. Se encargan de procesos en los que se eliminan radicales de hidrógeno, de forma que colaboran en la detoxificación de sustancias. Por ejemplo, se encargan de la degradación de alcohol. También son útiles para llevar a cabo reacciones en las que se elimine peróxido de hidrógeno, un subproducto muy tóxico del metabolismo. Parte de estas funciones las llevan a cabo de forma coordinada con las mitocondrias.

Eliminación del alcohol y peróxido de hidrógeno

Se han identificado ciertos peroxisomas especiales en las células vegetales, llamados floxisomas, que intervienen en proceos de ciclos vegetales. Sobre todo en un mecanismo de fotorrespiración, que solo se desarrollo con un nivel de dióxido de carbono adecuado. Se trata de unos peroxisomas, por lo tanto, muy especiales.

Otro cilco en el que se conoce su participación en vegetales es la transformación de azúcares a partir de ácidos grasos.

Dibujo de célula con orgánulos

Se pensaba que los componentes de los peroxisomas tenían una ruta equivalente a los de los lisosomas, sus proteínas serían fabricadas en el retículo y empaquetadas en el Golgi. Pero parece que los componentes protéicos de los peroxisomas provienen del citosol, siendo fabricados directamente por los ribosomas libres. Incluso las proteínas de membrana de los peroxisomas son independientes de la ruta retículo – Golgi.

Esto está relacionado con el hecho de que los peroxisomas son orgánulos que se fabrican de novo, es decir, no se fabrican en un determinado sitio de la célula, sino que se dividen a través de otros peroxisomas por bipartición, de forma similar a lo que ocurre con las mitocondrias. Los peroxisomas no tienen material genético propio. Pero incluso sus lípidos de membrana provienen directamente del citosol, no relacionándose con el retículo.