Citoesqueleto: Filamentos Intermedios

Características y tipos de filamentos.

Tinción de filamentos intermedios

Fueron las primeras estructuras a las que se les denominó citoesqueleto. Se trata de fibras muy resistentes. No se alteran por los mecanismos de fijación. Tienen una distribución aparentemente irregular, por todo el citoplasma e incluso parecen pasar de una célula a otra (está relacionado con la zónula adherens).

Tienen dos características que los diferencian del resto de fibras del citoesqueleto. Por un lado, son complejas en su constitución, es decir, se trata de filamentos muy variados. Tienen un comonente de proteínas de un grosor generalmente intermedio ente los microtúbulos y los microfilamentos y de ahí su nombre. Y por otro lado diferentes tipos de filamentos intermedios no están conservados evolutivamente o están conservados solo mínimamente. Hay solo pequeñas zonas con un mínimo de relación.

Fibras de filamentos intermedios en el citoplasma

Los filamentos intermedios se agrupan en seis grandes familias de filamentos con características comunes, nombradas con números romanos: I, II, III, IV, V y VI.

Los filamentos de tipo I y II son las queratinas. Dentro de estas hay dos grupos, las ácidas y las neutras – básicas. Se localizan en las células epiteliales. El número de tipos de queratinas es elevadísimo, apareciendo incluso queratinas distintas en una sola célula. El filamento está constituido por varios tipos de queratinas. Según las queratinas que poseen, podemos identificar tipos de epitelios, siendo esto importante, por ejemplo, para identificar tumores (u orígenes de células tumorales).

Síntesis de queratina.

 Los filamentos de tipo III están constituidos por tres tipos de elementos, los filamentos de tipo vimentina, los de tipo desmina y las llamadas tipo proteína glicofibrilar ácido. La vicentina corresponde a un tipo de células de origen embrionario, con la variante del mesodermo denominado mesénquima. Se trata de las células que, por ejemplo, tapizan el tejido vascular. La desmina es característica de las células musculares. La gliofibrilar ácida es característica de las células del tejido nervioso, concretamente de las células gliares del tipo astrocitos. Anticuerpos contra este tipo de proteínas se usan para identificar a las células de astroglía.

Estructura de la vimentina

 Generalmente todos estos tipos de filamentos de tipo II están constituidos por un mismo tipo de moléculas (aunque a veces no ocurre).

Los filamentos de tipo IV son las proteínas neurofibrilares. Son caracerísticas de las neuronas y se han identificado cuatro tipos de neurofilamentos.

Neuronas marcadas con tinción diferencial para neurofilamentos

Por último los filamentos de tipo V recogen a las lamininas. Son importantes en el núcleo de las células eucariotas. Forman un entramado protéico en contacto con el nucleoplasma, por debajo de la membrana nuclear. Hay cuatro tipos de lamininas identificadas, nombradas como A, B, C y D.

Estructura de una cadena de laminan

Las de tipo VI son las Nestinas, muy importantes en el tejido nervioso por estar implicadas en el crecimiento radial de los axones (aunque también se encuentran filamentos de esta familia en otros tipos celulares, como las células musculares).

Los filamentos intermedios están presentes en casi todas las células (aunque hay células que carecen de ellos, como las que forman la vaina de mielina). Sin embargo, no está muy clara la función de todos ellos. Si se los altera, las células no suelen sufrir, aparentemente, grandes problemas. No se aprecia un reservorio de elementos fibrilares. Se han podido identificar mecanismos de ensamblaje. La fosforilación de los filamentos acarrea una desorganización, se desmembrana el filamento, separándose en subunidades más pequeñas. En el caso de los filamentos de tipo V es donde mejor se aprecia este fenómeno, que sucede de forma natural, por ejemplo, cuando se divide la célula. Las lamininas forman un enrejado cuadrangular. En la división este enrejado se rompe y apreciamos que está constituida por dos elementos, denominados A y C, que van formando tetrámeros no fibrilares. El tercer componente, el B, queda enganchado a trozos de membrana. Tras la división celular se defosforila y vuelve a reconstruirse la estructura.