Reproducción en Vegetales: Características Generales

Características generales.

En los seres vivos la productividad se expresa en crecimiento y en multiplicación y reproducción.

La multiplicación y reproducción son los procesos que conducen a la perpetuación de la especie, aunque esta suponga la muerte del individuo.

Reproducción

Según la modalidad hay dos tipos:

• Multiplicación y reproducción vegetativa o asexual: procesos por los cuales se originan nuevos organismos sin que existan procesos de meiosis (R!), sin formación de gametos y sin fecundación.
• Reproducción sexual: interviene la meiosis, hay formación de gametos y fecundación.

 Dentro de la reproducción sexual es preciso establecer los procesos que intervienen.

En la reproducción sexual hay una recombinación genética. Esto es muy ventajoso; por ejemplo, en los cambios del hábitat, al recombinar, podemos conseguir que se responda al cambio si este resulta perjudicial. En la reproducción asexual, al originarse individuos por mitosis, poseen la misma dotación cromosómica que sus progenitores; y si hubiese un cambio en el ambiente no podría responder al mismo.

La reproducción sexual solo se lleva a cabo en respuesta a un cambio del medio; esto se debe a que la reproducción sexual es mucho más costosa energéticamente. La reproducción asexual es mucho más económica. Los vegetales, hasta que no se produzca este cambio brusco, optarán por reproducción asexual.

Hay que tener en cuenta dos conceptos respecto a la reproducción, que dividirán a los vegetales en dos grandes grupos reproductivos:

• Holocárpico: seres vivos, en este caso vegetales, en los que todo su cuerpo se transforma en una estructura reproductora. Ocurre, por ejemplo, en las algas unicelulares. También puede darse en organismos pluricelulares, por ejemplo el género Caulerpa, en la que todas sus células fabrican esporas.

Organismos holocárpicos

•  Eucaparpico: solo una parte del vegetal se transforma en órgano reproductor. Lo poseen los cormófitos y algunas algas.

Organismos eucárpicos.

Ciclos Biológicos.

Entendemos por ciclo biológico a aquel que transcurre desde que el ser vivo nace, crece y se reproduce dando lugar a otro vegetal. En los animales los ciclos biológicos suelen estar muy bien diferenciados, pero en vegetales pueden intervenir uno, dos o incluso tres individuos distintos.

Se estudian cuatro puntos básicos:

• Alternancia de Generaciones Morfológicas.
• Alternancia de Fases Nucleares.
• Alternancia de Individuos.
• Tipos de Reproducción Sexual.

Entendemos por generación morfológica a las estructuras capaces de generar células sexuales, bien gametos, bien esporas de naturaleza sexual. Los gametofitos son las que producen los gametos. Los que producen esporas se les denomina esporofitos. A los esporofitos se les llama meioesporofitos cuando producen meioesporas y carpoesporofitos cuando producen esporas especiales llamadas carpoesporas.

Pueden darse dos definiciones de generación morfológica. Puede definirse como organismo, órgano o simplemente grupo de células que provienen por mitosis de la germinación de una célula reproductora (esporas o zigoto) y cuya finalidad es la formación y dispersión de nuevas células reproductoras.

Esta es una definición del siglo pasado. En la década de los cincuenta Feldman aportó una nueva definición; etapa del desarrollo de un organismo que empieza con una célula reproductora y termina después de la actividad vegetativa marcada con la formación de otras células reproductoras iguales o no a las que forman la generación considerada.

Puede ser un organismo, un órgano o un conjunto de células. Provienen de la germinación de zigotos, esporas sexuales, etc. Y realiza la fotosíntesis, tiene funciones metabólicas y forma células reproductoras iguales o no a las de la generación considerada. Estas pueden ser gametofitos o esporofitos si, como indicamos, forman gametos o esporas sexuales respectivamente.

Estos ciclos biológicos pueden ser monogenéticos, digenéticos o trigenéticos. En el monogenético hay una sola generación morfológica. En el digenético hay alternancia de dos generaciones. En el trigenético hay alternancia de tres generaciones.

Entendemos por fase nuclear al número de guarniciones cromosómicas que aparecen en las células de una generación morfológica. Normalmente aparecen con una sola guarnición (n) y hablamos de haploides; o dos guarniciones y hablamos de diploides (2n). Pueden aparecer generaciones poliploides, pero siempre derivadas de estas.

Teniendo en cuenta estas guarniciones y su alternancia tendremos tres tipos de ciclos biológicos que se denominan haplofásicos, diplofáscos y diplohaplofásicos (o haplodiplofásicos).

Los haplofásicos tienen una sola fase nuclear haploide. Los diplofásicos tienen una sola fase nuclear diploide. Los diplohaplofásicos alternan dos fases, una haploide y otra diploide, que se superponen a veces en generaciones morfológicas.

Debe tenerse en cuenta que los estados nucleares no son fases ya que carecen de actividad vegetativa. Son esporas, zigotos o gametos; no se les debe considerar fases nucleares.

En cuanto a la alternancia de individuos, según el concepto de Suedelius hay tres tipos de ciclos biológicos, los haplobiónticos, los diiplobiónticos y los triplobiónticos. Se trata del número de individuos que componen el ciclo (uno, dos y tres respectivamente). Se considera individuo a aquel al que se puede separar. De los seres triplobiónticos solo quedan hoy en día restos fósiles, son ciclos que se les supone a antiguas algas rojas.

Todos estos ciclos son extensibles a los animales. Los hombres, por ejemplo, somos monogenéticos, diplofásicos (dos sexos desdoblados, no hay hermafroditas) y haplobiónticos.

Prasiola stipitata es el único caso conocido de ciclo monogenético haplodiplofásico. Situan los gametos en territorios gaméticos a los que no se les puede considerar generación morfológica porque no provienen de células sexuales ni de células reproductoras. Y por eso se le denomina monogenético, no digenético.

Cladophora glomerata es el único caso de ciclo digenético diplofásico conocido. Es un alga de mares muy fríos. Se presentan como gametófitos y esporófitas, y pueden trabajar independientemente. Se trata de un adaptación a ese medio.

En los trigenéticos, a la hora de separar isomorficos y heteromórficos se comparan los gametofíticos con los esporofíticos. La carpoesporofítica no cuenta.

Los vegetales con más diversidad en sus ciclos de vida son las cianofíceas. Las rodophiceas y las basidiomicetes son solo un grupo. Los vegetales más evolucionados, los espermatófitos, presentan ciclos digenéticos hetromórficos con esporofito dominante y con ciclos haplodiplofásicos. En los más primitivos aparecen ciclos monogenéticos.

En las plantas superiores los esporofitos están constituidos por millones de células. Los gametofitos, en cambio, tienen de tres a nueve células.

Un término importante es la Neotemia. Significa madurez sexual precoz. Con muy pocas células, el organismo ya es capaz de formar gametos. Puede formar gametos con gran rapidez y de este modo competir con otras plantas, como algas, que necesitan tener millones de células. Un árbol desarrollado es capaz de generar gametos a partir de entre tres y nueve células.

Formar tres generaciones es energéticamente muy costoso. Generar una sola generación es poco costoso, pero si presentas solo una generación morfológica, que será la gametofítica, debe responder no solo a la formación de gametos, también debe encargarse de poseer un sistema de sostén, un sistema para realizar la fotosíntiesis, etc. y al ser una única generación, no tiene la capacidad de respuesta que le daría tener dos generaciones, con información genética diferente. Una de las genraciones será siempre n ó 2n y la otra será en parte n y en parte 2n. Eso supone tres informaciones genéticas, que que una la tiene repetida. En resumen, sería igual que la digenética pero supondría mayor gasto de energía.

Ciclos monogenéticos.

Veamos algunos ejemplos de ciclos monogenéticos.

El alga Fucus vesiculosus presenta un ciclo monogenético diplofásico haplobionte dióico con oogamia externa.

El género Spirogyra son algas que viven en charcas con un cierto grado de contaminación (material orgánico en la superficie) y presentan plastos espiroidales. Forman un zigoto enquistado que permanece así hasta que la planta femenina se muere (habitualmente cuando se seca la charca). Cuando esto sucede se forman cuatro núcleos haploides del zigoto; tres de ellos degeneran y el otro se desarrolla. La determinación de la sexualidad es genotípica. El zigoto enquistado no es una generación morfológica porque no tiene actividad vegetativa marcada (está enquistado). Es haplobionte. Su reproducción sexual es cistogámia o anisogamia.

Algas del género Volvox

El género Volvox tiene reproducción sexual que lleva a cabo en periodos de sequía; vive en charcas (morfológicamente son pequeñas esfereas, de alrededor de un centímetro de diámetro). Es un organismo monóico, es decir, los individuos presentan los dos sexos, un mismo individuo presentan gametocistos masculinos y femeninos. Tienen oogamia interna. El zigoto se enquista, presentándose como una pequeña esfera muy ornamentada y no pudiendo considerársele una generación morfológica por su actividad metabólica poco marcada. Del zigoto se forman cuatro céulas. Las externas, según van creciendo, se van cubriendo de flagelos. Es haplobionte. En general es monogenético, hplofásico, haplobionte, monóico con reproducción sexual del tipo oogamia interna.

La Prasiola stipitata vive en mares fríos. En el talo, sus células son diplides. Cuando van a cambiar las temperaturas, mediante meiosis en determinadas zonas de la lámina, se forman unas áreas o superficies palidez, constituyendo terriotorios haploides. Unas van a actuar como gametocistos femeninos y otros como gametocistos masculinos; los gametos se formarán por mitosis en estas zonas. Estos territorios haploides no son considerados generación morfológica, ya que no proceden de células reproductoras; son células vegetativas que han sufrido meiosis. Existe, eso si, alternancia de fases nucleares. Por lo tanto son individuos monóicos haplobiontes con oogamia externa.

Ciclos digenéticos.

Un ejemplo de ciclo digenético es la Ulva lactuca. Es un alga que vive anclada a sustratos arenosos o piedras en las cercanías de la costa; suele vivir en sitios contaminados, con compuestos orgánicos en suspensión. Es diócia, tiene un pie masculino y otro femenino, con diferencia fenotípica de la sexualidad. Cuando va a reproducirse sexualmente, el pie masculino tiene los márgenes de las hojas de color amarillento, mientras que el femenino tiene esos mismos márgenes de color verde intenso, más oscuro. Es en estos márgenes donde están las células sexuales.  En los masculinos se forman, por cada gametocisto, entre 16 y 32 gametos masculinos. En las femeninas, entre 8 y 16. son del mismo tamaño que los gametozoos masculinos. Una vez se unen, el zigoto se divide. Se forma un pie de planta

Algas del género Ulva.

morfológicamente igual a los anteriores, pero en lugar de ser n como los progenitores, son 2n. Tienen esporocistos de naturaleza sexual. allí se forman de 4 a 8 células por meiosis; estas esporas tienen cuatro flagelos. Las meioesporas son, lógicamente, haploides. Y dan lugar a la Ulva inicial, el individuo haploide productor de gametos.

Como vemos hay una alternancia de fases nucleares. La meiosis es la que determina la sexualidad del individuo al formarse las esporas. Es por lo tanto un ciclo diplobionte. Es digenético, isomórfico, haplodiplofásico y dióico, con reproducción sexual por isoplanogamia.

Pueden darse modificaciones causadas por el ambiente. Por ejemplo, que los gametos actúen como esporas de naturaleza asexual. Se pueden, incluso, por una inducción de duplicación de material genético (en un laboratorio) originar al individuo que fabrica esporas (esporocito). Hay que añadir que, lógicamente, también se puede reproducir asexualmente, produciendo zooesporas iguales a las meioesporas (con cuatro flagelos) o por fragmentación.

Otro ejemplo de ciclo digenético es la Laminaria. Es heteromórfica. Vive en las zonas más batidas de la costa, sobre rocas y nunca se quedan al descubierto en la pleamar. Convive con algas del género Saccorhiza. Presentan Soros, que son una especie de mancha (en la zona con forma de palma de mano que posee el alga); en ellos están los esporocistos rodeados de paráfisis. En los esporocistos tiene lugar la meiosis. Se originena muchas esporas que, cuando están maduras, salen al exterior; estas ya tienen el sexo determinado (genotípicamente). Se fijan al sustrato, pierde los flagelos y forman unos talos, que pueden ser muy ramificados si el talo es masculino o poco ramificados si son femeninos. Son siempre microscópicos. Estos son los gametofitos; del gametofito masculino salen los gametos masculinos que se dirigen al femenino. En el femenino se forma el zigoto, que posteriormente se suelta. Es un ciclo digenético heteromórfico, con esporofito dominante haplodiplofásico, diplobionte dióico y con oogenia externa.

Un tercer ejemplo de ciclo digenético es el que presenta el alga denominada Cutleria multifida. Se trata de un alga que presenta ramificación filamentosa dicótoma. En los extremos tienen una especie de pelos que hacen esta alga inconfundible. Viven en mares templados, en zonas batidas por el mar junto con otras algas como Saccorhiza. Forman gametos por mitosis; el zigoto suele fijarse a las conchas de los moluscos. Se convierten en una lámina con varias capas de células; estas láminas presetan unos esporocistos (varios esporocistos en un soro) que forman meioesporas (lógicamente mediante meiosis). Las esporas ya tendrán determinada su sexualidad. Forman los individuos iniciales. En el ciclo se alternan dos generaciones totalmente distinas. Es heteromórfica. La gametofítica es de mayor tamaño y vive más tiempo. Por lo tanto el gametofito es dominante. Hay dos fases nucleares. Es diplobionte (dos individuos) y la reproducción sexual es una planogamia anisógama. Durante muchos años se creía que la fase esporofítica era un alga distinta, hasta que se conoció el ciclo completo (por lo que se le tuvo que cambiar el nombre, ya que no es un alga independiente). En la laminaria no ocurrió porque los gametofitos son microscópicos y no se conocieron hasta que se conoció el ciclo del alga.

Veamos ahora un ejemplo de ciclo digenético heteromórfico. Aparece en Urospora mirabilis. Estas algas son características por su base, con forma de rizoide y por la forma de sus plastos, de márgenes revueltos y doblados. En este alga el zigoto se alarga, hay una diferenciación basal. Acaba formando al esporocisto. Las zooesporas que origina tienen sexualidad predeterminada. Es un ciclo haplodiplofásico, diplobionte, dióico y con reproducción sexual del tipo planogamia anisógama. Los esporofitos fueron descritos como un género distinto hasta que se conoció el ciclo completo.

El único ejemplo que se conoce de ciclo digenético diplofásico es el que se da en el alga Cladophora glomerata, un alga de mares fríos. Tiene una sola fase nuclear. En los últimos segmentos del pie de planta se forman los gametocistos. Los zoogametos selen al exterior por los opérculos. Es un ciclo isomórfico.

Ciclos trigenéticos.

Aparecen el algas rojos y en los hongos más evolucionados (en basomicetes y muchos aschomicetes).

Un ejemplo de ciclo trigenético isomórfico es el que se da en el género Antithamnion plumula. Es un alga roja que vive en la zona infralitoral (siempre bajo el agua). Los gametos masculinos no tienen flagelo, son inmóviles. De ahí que se llamen espermacias (o espermátidas). Se reproduce por tricogamia. El zigoto se divide por mitosis y se forma el carpoesporofito. Forma esporas, también sin flagelos y 2n. Dan lugar a individuos iguales a los iniciales, pero 2n. Son los tetraesporofitos, que forman esporas de naturaleza sexual sin flagelos. El carpoesporofito no cuenta para que sea isomorfa, solo cuenta el esporofito y el gametofito, y por eso es isomorfa. Alternan dos fases nucleares, es haplodiplofásico. Es diplobionte, presenta tres generaciones, pero solo dos individuos. Es dióico y con tricogamia (es su forma de reproducción sexual).

Un ejemplo de ciclo trigenético heteromórfico tiene lugar en el alga roja Apargopsis armata. Tiene, en los extremos, hojitas en forma de arpón. Se reproduce por tricogamia. Los gametos masculinos no tienen flagelos, son espermátidas, al igual que las carpoesporas y las tetraesporas. Es un ciclo trigenético con gametofito dominante. Es haplodiplofásico.