Vertebrados: Anfibios.

Características generales.

 

Anfibios

En los anfibios se incluye  los primeros tetrápodos. Hay una dependencia del medio acuático, tienen problemas de desecación de la piel, por eso viven en ambientes húmedos. Por otra parte, como son anamniotas, los huevos y las larvas deben desarrollarse en el agua, aunque posteriormente, en la fase adulta, puedan ser terrestres.

La piel no tiene formaciones externas específicas. Las únicas formaciones córneas que encontramos serán concretas de algún estado de su vida, como los dientes córneos de los jóvenes, estructuras para la sujeción de la hembra durante el apareamiento, o espolones córneos para excavar la tierra (estos últimos pueden ser permanentes).

La piel, en general, estará desnuda. Aparecen, sin embargo, glándulas mucosas abundantes y numerosas. Producen mucosidad dque mantine húmeda la piel. Trata de paliar de alguna manera el problema de la deshidratación, extendiendo agua por todo el cuerpo. Esta agua se evapora y por eso debe vivir en ambientes húmedos o salir del agua solo por la noche, cuando aumenta la concentración de vapor de agua ambiental.

Otro tipo de glándulas son las serosas. Son de mayor tamaño y están más localizadas, generalmente en la parte dorsal del cuerpo, aunque pueden aparecer en otras localizaciones y nunca aparecerán por todo el cuerpo. Estas glándulas producen, en ocasiones, alcaloides tóxicos, específicos de cada especie, en general de color blanqueciono y que serán letales por inyección o inoculación, usándose como mecanismo de defensa, no usándose para la caza.

En Anfibios hay un paso de respiración branquial a pulmonar. Los cambios esta´n asociados a los del sistema circulatorio central. En algunos peces del tipo Dipneo hay un pulmón que puede ser funcional, de manera que se instaura el doble circuito (recordemos que es un pez) y se requiere una cierta tabicación del corazón, que en estos peces aparecerá como una tabicación incompleta. En los anfibios adultos ya encontramos cámaras, distinguiéndose una aurícula izquierda y derecha, un ventrículo y unos arcos branquiales anteriores. En las larvas hay branquias externas y un pulmón. En el adulto, doble circulación normal. Solo hay tabicación de las aurículas, apareciendo un solo ventrículo. Presenta el problema de que se mezcla la sangre oxigenada y desoxigenada.

En reptiles y mamíferos los dos circuitos sanguíneos están separados. El hecho de que en anfibios no esté solucionado hace pensar en deficiencias del sistema, pero sabemos que el nivel de mezcla es muy bajo. Hay varias explicaciones para interpretar esto. Puede ser que la sangre que entra por las cavas procedente del seno venoso está parcialmente oxigenada, porque proviene de la superficie del animal y este presenta respiración cutánea. En algunos anfibios, como la salamandra, con morfologíaa muy alargada, hay poca superficie en relación con el volumen (esto es importante, ya que vive en aguas frías) y hay un solo pulmón reducido, desapareciendo en algunas especies la respiración cutánea. Otro posible mecanismo para explicar la poca mezcla de sangre sería que existen pulsaciones asincrónicas de la aurícula derecha e izquierda al pasar la sangre al ventrículo, vertiendo la sangre alternativamente. El bulbo, la salida auricular, tiene un tabique que ayuda a esto. Se abre la válvula a un lado y a otro. Además de esto, conectado con la falta de sincronización, hay una cierta canalización del corazón, es decir, el corazón no está tabicado, pero tampoco es liso. El simple riego tendería a tomar un camino determinado.

La línea lateral no es exclusiva de los peces, apareciendo en algunas larvas de anfibios e incluso en algunos individuos adultos que son completamente acuáticos. La estructura es idéntica a la de peces. Están por los flancos del animal y en los lados de la cabeza.

Reproducción y desarrollo.

   Características generales.

 

Reproducción y desarrollo de anfibios

Aunque tienen sexos separados, los órganos sexuales son, en general, indeterminados, mixtos, hasta una etapa importante del desarrollo. En algunos casos, los machos adultos tienen testículos y sobre ellos, órganos de Bidder, que son ovarios no funcionales, probablemente inhibido por las secreciones del testículo, lográndose un desarrollo como ovario funcional si se extirpa el testículo.

La fecundación es muy variada. Hay tres grandes grupos de anfibios, los Anuros, que constituyen sapos y ranas, los Urodermos, que constituyen salamandras y tritones y los Apodos, que son anfibios parecidos a las lombrices.

Entre los Anuros, la fecundación es externa y hay un dimorfismo sexual muy fuerte. Los machos son mucho más pequeños que las hembras durante la época de reproducción. En los dedos de los machos encontramos estructuras córneas que les ayudan a sujetarse a la hembra. Se fecundan los huevos en el agua, la hembra los expulsa y el macho los fecunda. En algunos casos hay fecundación en tierra, normalmente el macho recoge la puesta y la lleva al agua. Cuando el macho recoge los huevos, eclosionen. Se consiguen tasas de supervivencia altas, con lo que la puesta de huevos se reduce, pasando de unos pocos miles a unas pocas docenas. En muchos casos los huevos poseen una masa gelatinosa que se hincha en el agua.

En los Urodermos, la fecundación es interna, mediante espermatóforos. Están constituidos por una estructura gelatinosa con formas específicas y en el extremo se sitúa un cúmulo de espermatozoides. Aparecerán maniobras de cortejo complejas, aunque n hay una auténtica cópula. Esta fecundación interna permite una puesta compleja, con una hembra que selecciona el lugar de puesta, depositando un número elevado de huevos (generalmente unos doscientos), bien sobre hiervas, o pastos acuáticos, en ocasiones doblan las hiervas y fabrican una especie de cápsula para proteger los huevos. Hay una selección activa de los sitios de puesta, eligen el lugar, estudian la zona y analizan las plantas que estén sanas y sean apropiadas.

Algunas especies de salamandra solo se desarrollan un par de óvulos con poco vitelo, que crecen en el interior de la madre. Se alimentan de otros óvulos cuando se encuentran en estado larvario. El desarrollo de esta larva puede durar unos dos años, pudiendo alimentarse durante ese tiempo de secreciones o tejidos maternos. A este proceso se le denomina canivalismo intrauterino.

En algunos casos la madre pare larvas en el agua, con branquias y que completan fuera de la madre su desarrollo en otros casos el desarrollo intrauterino está más avanzado y se desarrollan hasta estadíos juveniles.

En los Apodos, encontramos especies vivíparas (suponen alrededor del 70%). Poseen fecundación interna, que lo favorece este viviparismo. Las larvas tienen dientes para rascar y comer la pared del útero. Con el desarrollo acabarán perdiendo estos dientes.

En el resto de grupos el viviparismo es muy poco frecuente, ya que no hay fecundación interna y se ve, por lo tanto, muy poco favorecido.

El crecimiento corporal de los anfibios es parecido al de otros poliquilotermos, muy rápido y fuerte al principio, atenuándose al llegar el momento de la reproducción. Pero no se detiene nunca. Como hemos indicado, las hembras suelen ser de mayor tamaño que los machos.

Veámoslo con un ejemplo. De todo lo que come el animal, el 74% lo asimila y el 26% restante no lo asimila. De la parte que asimila, el 38% se consume en costes metabólicos, actividad del organismo y mantenimiento de las funciones vitales. El 36% restante, en formación de tejidos, bien somáticos, bien gonadales. Y por lo tanto, ese 36% puede ir a parar al crecimiento o a la reproducción en distintas proporciones en función de la especie y de la edad del individuo. Cuanto más viejo es el animal, más gasta en reproducción. A su vez, en la partida de crecimiento, puede consumir recursos en la acumulación de grasas y en acumular tejidos secos no grasos. Hay una posibilidad de que la grasas no se utilice para la reproducción, la reproducción puede realizarse directamente por sus propias vías o usar las reservas que posee el animal. Hay muchas especies en las cuales la reproducción no se realiza sobre la marcha, con nutrientes que obtiene de lo que consume en ese momento, sino en momentos diferentes, acumulando reservas que se consumen posteriormente para la producción de gametos y otros componentes sexuales. La lógica de esto es que el momento óptimo para almacenar reservas puede no coincidir con el momento óptimo para producir la puesta (es un proceso que también encontramos en algunos peces). A los juveniles les puede convenir nacer en verano, generalmente durante la primera mitad. Para que eso ocurra, la puesta debe hacerse a principio de primavera. Y en ese momento, los insectos escasean y la temperatura no es demasiado elevada, acaban de salir de la hibernación. Por eso acumulan por el verano y el material de reserva es usado en el momento de la reproducción.

Se denomina Neotenia a la capacidad de mantener características larvarias por un tiempo anormalmente largo. Por ejemplo, mantener las branquias externas durante un tiempo largo. En algunos casos llegan a la madurez sexual y se reproducen aun en ese estado, con características larvarias. La neotenia puede ser parcial, determinada por factores ambientales y los animales estarán mucho tiempo en forma de larva, realizándose la metamorfosis cuando las condiciones externas, como la temperatura, llegan a su punto óptimo. El otro caso es la neotenia total u obligada, debida a que poblaciones sobre las que, en condiciones naturales, no estaban operando factores de selección sobre la metamorfosis algunos individuos se hacen neoténicos por factores que después hacen inevitable la metamorfosis.

En algunos anfibios se dan casos de partenogénesis, aunque son muy raros. Se conoce en el género Ambystoma. Se trata de especies hibridógenas, es decir, producen hibridación de dos especies distintas. Existen cambios de dotación genética entre generaciones, apareciendo individuos haploides, diploides y triplides que tienen capacidad de reproducirse entre si, originándose al final el individuo perteneciente a Ambystoma.

 

Partenogénesis

En algunos casos el espermatozoide penetra, pero no hay fusión de núcleos, no tiene lugar la verdadera fecundación, por lo que el indiviudo, al final, solo poseerá ADN materno. Estos individuos partenogénicos viven con los parentales.

En algunas especies de lagartijas (reptiles) ocurre algo parecido, con individuos originados por hibridación. En algunos casos hay incluso simulacro de cópula entre hembras (el simulacro de cópula dispara la partenogénesis).

   Desarrollo larvario.

El huevo se rompe y de él sale la larva acuática, que va a dar lugar a un adulto con el mismo tipo de alimentación y características.

En algunos casos el paso es gradual, la transformación no es brusca. Las larvas son similares a los adultos. Por ejemplo, las larvas de tritones tienen branquias externas grandes, patas y dedos largos, una membrana que le ayuda a nadar (formará su cresta), pero que en general no difiere demasiado del adulto. Tiene una fase inicial de desarrollo muy rápido hasta llegar a la larva auténtica. Esto ocurre en todos los anfibios, una serie de transformaciones muy rápidas hasta llegar a la larva funcional, con patas y estructuras que le permiten alimentarse. Y esta larva formada crece. Al final, tendrá lugar la metamorfosis.

Metamorfosis

En ranas y sapos el desarrollo es un poco diferente. Las larvas son los renacuajos, que se parecen poco al adulto, tanto en su morfología externa, presentando mandíbulas con dientes córneos, como en lo referente a su alimentación, pues los renacuajos son raspadores y los adultos suelen ser carnívoros. Además, poseen un intestino muy largo, dado que los alimentos que consumen suelen ser de poca calidad. La metamorfosis no es corta, sino larga, gradual. Según sale del huevo puede incluso presentar una ventosa para fijarse a alguna superficie. Las branquias son hendiduras branquiales. En la fase funcional de un renacuajo perfeto o renacuajo más habitual posee una cámara branquial, un intestino muy largo, que da muchas vueltas y aquí comienza a metamorfosearse, apareciendo poco a poco las patas posteriores, poco a poco aparecerán cambios fisiológicos, de color e incluso de sus excreciones.

Sistemática.

Encontramos tres grupos, considerados como órdenes. Por un lado, los Ápodos o Gimnofiones, terrestres, alargados, con anillos, vermiformes y sin patas. De estos se reconocen seis familias y 34 géneros, con unas 164 especies. Se encuentran en zonas tropicales. Sus ojos están muy reducidos y un pequeño tentáculo sensorial entre los ojos y la nariz. Los órganos son alargados, sus órganos internos están algo modificados para adaptarse a la morfología. Los pulmones se encuentran reducidos, generalmente uno de ellos se atrofia. Su cola es muy corta. Y presentan reproducción interna.

Gymnofiones

Los urodelos son los tritones y salamandras. Es un grupo relativamente pequeño, con nueve familias y unas 350 especies. Tienen cuatro extremidades, tanto en su estado larvario como adultos y las extremidades anteriores y las posteriores son muy similares. La cola es persistente. Casi siempre presentan fecundación interna con espermatóforos y una metamorfosis suave y gradual (el individuo larvario posee branquias externas en lugar de internas). Con frecuencia hay dimorfismo sexual.

Salamandra (Urodelo)

El otro gran grupo son los Anuros, los verdaderos sapos y ranas. Hay unas 1500 especies, con distribución universal. Normalmente las patas posteriores están más desarrolladas que las anteriores, lo que les permite maniobras de salto. No tienen cola en su fase adulta, aunque si en su fase larvaria. La larva es muy diferente al adulto, la metamorfosis supone cambios muy fuertes. Normalmente presentan fecundación externa. El dimorfismo sexual es poco acusado, a veces cambia el tamaño y existen formaciones cutáneas que colaboran a la hora de la reproducción.

Anuros (rana)