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sábado, 16 de noviembre de 2013

Vertebrados: Características Generales de los Reptiles.

Morfología corporal.
Reptiles.

Los reptiles son animales totalmente terrestres. Su piel está cubierta por escamas epidérmicas (es decir, son producidas por la epidermis, no por la dermis). En su dermis en ocasiones encontramos estructuras óseas que denominamos osteodermo. Toda la piel se recubre por estas escamas córneas, que protegen al animal de la desecación. No tienen glándulas en la superficie (solo algunas excepciones, como las patas de atrás en las lagartijas). Aparecen zonas que permiten la distensión de las escamas, para poder moverse o cambiar de volumen, como el hinchamiento del abdomen durante la respiración.

Son amniotas, lo que le aporta las estructuras que favorecen un desarrollo embrionario independiente del agua. Son ovíparos, presentando huevos con cáscara. Estos huevos poseen una matriz de fibras entrelazadas y sobre ellas una serie de halos calcáreos, apareciendo en estos casos rígidos, o en otros casos quitinosos. Hay fecundación interna, con órganos copuladores en los machos, que frecuentemente son dobles, aunque solo uno es funcional durante la cópula.

La capa de escamas se renueva en la muda. De este modo crece y se mantiene siempre buena elasticidad.

Son tetrápodos. En las patas aparece un hueso largo, el fémur, que es horizontal en lugar de vertical. Y las siguientes piezas son perpendiculares a este fémur. En vez de moverse paralelos al eje del cuerpo, lo que hacen es mover todo el cuerpo mediante reptación.

Morfología corporal de los reptiles

La tabicación del corazón  está en conexión con la doble circulación y con la respiración pulmonar. Hay tabicación del ventrículo, pero no separación perfecta de los dos ventrículos salvo en los cocodrilos.

Aparece un doble paladar. La fosa nasal se abre a un tubo, en lugar de a una bóveda como ocurre en anfibios, independizando la cavidad bucal de la olfativa. Gracias a este doble paladar puede masticar sin parar de respirar. En culebras la glotis podría salir hasta la boca para respirar, aunque esté comiendo, pudiendo tragar el alimento de la boca.

Poseen la típica lengua bífida (aunque la lengua puede no ser bífida o ser apenas bifurcada). Esta lengua está en conexión con los órganos de Jacobson, en el paladar, que se asemejan a un sistema olfatorio. Usan la lengua para el reconocimiento de individuos y presas. Con la lengua recoge partículas que el órgano de Jacobson identifica.

En su nariz también hay un sentido del olfato, pero más general. El olfato de la lengua le ayuda a detectar lo que toca o partículas que se encuentran muy cerca de ella, mientras que las fosas nasales detectan partículas del aire.
Órgano de Jacobson en reptiles.

Entre el ojo y las fosetas nasales pude haber terminaciones termosensibles, acúmulos de termorreceptores que se abren al exterior. Así, detectan el calor de las presas y pueden cazar de noche.

Poseen capacidad de desprender algunas partes de su cuerpo, como la cola y las patas. Esta capacidad puede encontrarse también en algunos anfibios, aunque es algo más excepcional y menos acusado. Se trata, sobre todo, de una capacidad de los saurios. Poseen una línea de mayor fragilidad, con músculos específicos que, al contraerse todos al unísono, provocan la ruptura del apéndice. Y las arterias tienen sistemas de cierre, esfínteres. Cuando comienza la reposición de la extremidad perdida, en lugar de hueso comienzan fabricándose piezas de cartílago. En ocasiones en la nueva extremidad las escamas están modificadas o no aparecen y los huesos no llegan a formarse, quedando solo una pieza de cartílago.
Apéndices de reptiles: partes regeneradas.
Los reptiles suelen tener coloraciones más llamativas en la zona ventral. Cuando se rompe la cola, esta permanece en movimiento, poniendo de manifiesto estos colores y llamando esta pieza suelta la atención a los depredadores.

Regulación de la temperatura corporal.

Los reptiles tienen acceso a la radiación solar sin las pérdidas que sufren los anfibios al encontrarse en el agua. Aunque son ectodermos, muchos de los animales diurnos pueden mantener temperaturas corporales altas. La lagartija común, en verano, tiene una temperatura corporal que ronda los 34ºC estables durante el día, aunque la temperatura exterior se encuentre entre 15ºC y 16ºC.

Captan calor exponiéndose a la radiación solar o por tigmoternia, es decir, por conducción desde sustratos calentados (como piedras). Todas las pautas de actividad están relacionadas con el mantenimiento de la temperatura. Al amanecer, por ejemplo, caminan sobre los dedos, se sitúan sobre ramas, tratando de no ponerse en contacto con el suelo, que está frío. Poseen colores oscuros. Al mediodía pueden mantenerse en un refugio, porque no tienen sistema de protección frente al sol fuerte.

También producen calor metabólico, pero no tienen pelo y esto hace que no controlen la disipación del calor.

En general, los animales están a mayor temperatura que el sustrato. Y se trata de una temperatura más o menos independiente. No obstante, la temperatura depende de la radiación solar. Al amanecer, se encuentran más fríos. Después, por el día, cuando el sol aporta más calor, se encuentran a una temperatura más o menos constante. La regulación va entre puntos extremos, por ejemplo marcando máximos de 37ºC y mínimos de 32ºC. Cuando su temperatura se eleva por encima de esos 37ºC se mueve y realiza actividades, se mueve, no se ocupa de termorregular o al menos de acumular calor. Su temperatura va bajando, llegará a los 32ºC mínimos y entonces se vuelve a poner al sol para aumentar su temperatura y termorregular.

Cuando la temperatura es óptima no necesita salir a termorregular, no estará activa. La mayor actividad tiene lugar en las horas de más frío, pues debe estar expuesto al sol. Eso sí, no está cazando ni realizando actividades que consuman calor, simplemente está activa en lugares donde aumente su temperatura.

Debido a esta termorregulación etológica algunos reptiles nocturnos están limitados a vivir en zonas temperaturas más elevadas.

En los reptiles de gran tamaño existe otra posibilidad, el calor metabólico. Se ve favorecido por el tamaño corporal, es decir, cuanto mayor sea el animal, mayor calor corporal, ya que con el aumento de tamaño el núcleo corporal se aleja del exterior. Por ejemplo, algunas espeies de pitón poseen, en las hembras, durante la incubación, termorregulación metabólica tanto de día como de noche. Cuando disminuye la temperatura ambiental, incrementan las contracciones musculares. Esto requiere consumo de oxígeno, es un proceso energéticamente costoso.

Hay una tendencia a tener un mayor sobre la temperatura corporal cuando avanzamos en la escala evolutiva. La homeotermia, en principio, dará una serie de ventajas, si bien no en términos absolutos si al menos en determinadas cicunstacias, ya que hay mejor ajuste de los procesos fisiológicos, por selección natural los enzimas digestivos se ajustan a un funcionamiento óptimo a determinada temperatua. La homeotermia permite colonizar más bariedad de ambientes. Solo hay reptiles en una franja del planeta, hasta determinados grados de latitud norte, encontramos una línea sobre la cual solo habrá vivíparos (los ovíparos suelen tener problemas en zonas con suelos helados). Los homeotermos se reproducen durante su época de celo sin que la temperatura ambiental les afecte excesivamente, es decir, la época de gestación es más independiente del clima. En cambio los ectotermos dependen del clima. Los homeotermos pueden ser nocturnos o diurnos con mayor facilidad.

Los poikilotermos también tienen sus ventajas. Requieren menores gastos de energía. Esto, entre otras cosas, tiende a hacerlos más longevos. En algunas zonas los polikilotermos son más abunantes que los homeotermos, por ejemplo en los desiertos.

Reproducción y desarrollo.

Los reptiles son amniotas, en fases iniciales del desarrollo embrionario aparecen una serie de capas denominados amnios y alantoides, además del saco vitelino. El embrión está sumergido en el líquido amniótico. Sobre la superficie, una serie de fibras enlazadas denominadas sedas forman la cáscara del huevo.

El alantoides se pega a la cara interna del huevo. Sirve para acumular desechos del metabolismo del embrión, ya que el huevo está aislado del exterior. Los acumula a través de la superficie, realizando una predigestión de nutrientes, de forma que extra los nutrientes de la albúmina del huevo. También extrae sales minerales de la cáscara del huevo y en grupos más evolucionados (nunca en reptiles)  contribuye a la formación de la placenta.

Debemos tener en cuenta que en ovíparos solo se alimenta de los nutrientes del vitelo. Hay especies intermedias entre ovíparos y vivíparos, vivíparos que se alimentan de vitelo, hablando entonces de ovoviviparismo. También podemos encontrar viviparismo mesotrófico, en el que la madre aporta nutrientes. Los amniotas solo pueden recurrir a alimentación placentaria, no tienen acceso a nada de fuera, a nada que pueda aportar la madre. Los omaniotas pueden ser ovovivíparos, vivíparos o corionalantoideos.

Los reptiles presentan sexos separados, con raros casos de partenogénesis. Aparece en algunos casos, que nacen como hibridación de individuos próximos que coexisten con los parentales, dándose casos de pseudocópulas, tras las cuales se desarrolla un embrión pero sin cariocinesis ni verdadera fecundación. Hay poblaciones que no viven con los parentales que son partenogénicos y que está constituida exclusivamente de hembras. Con frecuencia hay cortejo entre hembras como estímulo para la ovulación. Esto indica que provienen de especies bisexuales.
Cocodrilo (Cuba).

Aparte de estos casos raros de partenogénesis, la mayor parte son ovíparos, ponen huevos con cáscara, bien rígida, bien gelatinosa. Hay un número importante de vivíparos, así como orígenes diferentes de viviparismo. Es decir, hay varios grupos vivíparos con diferentes orígenes, siempre teniendo en cuenta que el viviparismo es irreversible. Esto implica que haya una serie de preadaptaciones fuertes que hagan que el salto no sea muy improbable. De hecho, una quinta parte de las especies son vivíparas y se han detectado al menos 95 casos independientes. El viviparismo no se produce por saltos bruscos, es un proceso gradual de cambios en la embriogénesis en el momento de la puesta, implicando que cuando se vaya a hacer la puesta el embrión ya haya comenzado el desarrollo. En la mayoría de los casos el desarrollo está en una fase intermedia. El sentido adaptativo de esto es que pudiendo hacer la puesta antes, tarda más en llevarla a cabo y al ser generalmente más elevada la temperatura de la madre que la ambiental, el desarrollo embrionario será más rápido dentro que fuera de la madre.

Entre las especies de lagartijas, las de la zona cantábrica tienen una variación enorme en cuanto al tiempo que pasa el embrión dentro de la madre. Las especies de géneros típicos de climas cálidos aguantan mucho menos a los embriones en el interior, mientras que las lagartijas de zonas de alta montaña las retienen mucho más tiempo. Durante ese periodo, la hembra suele tener una temperatura más baja, pues debe moverse todo el tiempo buscando microambientes térmicos. Además, deben cambiar sus comportamientos para que los depredadores no las devoren (pierden capacidad de movimiento). Por otro lado, podrán tener a lo sumo dos puestas por año, frente a las tres puestas que pueden tener las que no retienen los huevos en su interior. Las especies con mayor retención hacen una inversión mayor en la puesta y por eso deben poner más huevos en lugar de ponerlos mayores. Se habla de peso relativo de la puesta.

Sistemática.

     Dentición.

Una de las características que ayudan a clasificar a los reptiles son sus dientes. Los dientes normales de los reptiles son cónicos, bastante romos en aquellos que se mantienen y más agudos en aquellos que no se mantienen.

Hay tres modelos de implantación: tecodonto, cuando se insertan en una cavidad dentro del hueso, acrodonto cuando hay una ligerísima depresión en el hueso, pero la sujeción se basa en músculos y pleurodonto cuando hay una cavidad lateral del hueso.

Tipos de dientes en reptiles.

En cuanto al veneno, los saurios solo poseen un género en el que el veneno se encuentra en la saliva, el género Heloderma. Es decir, el animal muerde y transfiere el veneno a través de la saliva.

En el resto, el veneno no se incluye en la saliva. En las serpientes hay cuatro tipos de sistemas dentarios. Por una parte está el sistema Aglifo, el sistema de dentición que presentan las serpientes que no son venenosas. Los dientes son cónicas, curvadas hacia atrás y que sirven para retraer, mueve la mandíbula y traga, poseen un hueso en la mandíbula que hace de inermediario de tal manera que, mediante unos ligamentos, se puede mover hacia atrás y adelante, o hacia los lados. Y la zona del mentón se encuentra abierta, las dos mandíbulas son independientes, se uede abrir una zona de la boca, de forma que avanza con las mandíbulas sobre la presa y de ese modo la va comiendo. Estos dientes son macizos, no tienen hendidura.

Otro sistema de dentición es el Opistoglifo. Tienen dos dientes inoculadores en la zona posterior del maxilar. No están diseñados para cazar presas, está en la zona en la que ya tiene cogida la presa y su función es tranquilizarla para que no se escape y también comienza una predigestión. Por lo demás, es un sistema bastante parecido al Aglifo.

El sistema Proteoglifo la presentan los que tienen venenos más activos. Tienen dientes inoculadores, largos, en la parte anterior de los maxilares, con un canal interior que funciona por sistema de inyección, de forma que introduce todo el veneno en la herida, resultando un sistema muy eficaz.

El último sistema es el Solenoglifo, que aparece en las vívoras, en las serpientes de cascabel y animales por el estilo. Los venenos son menos activos, pero el sistema de inoculación es más evolucionado. Tienen dientes inoculadores con un canal interno y el aparato en si mismo consiste en un maxilar acortado y girado. En ese lugar solo tiene dientes inoculadores y el diente inoculador, cuando está en posición de reposo, está replegado hacia atrás. Al abrir la boca, se desplaza hacia delante (gira, quedando en posición vertical).

     Clasificación.

Estudiaremos los principales grandes grupos. Podemos clasificar cuatro grupos grandes.

El primero es el Orden Quelónidos, en el que se incluyen las tortugas con caparazón. Este caparazón es formado, en parte, por huesos dérmicos grandes que se fusionan con las costillas. No tienen dientes, sus mandíbulas tienen forma de pico con cobertura córnea. Y los machos poseen un único órgano copulador.

Quelonios: tortugas.
Otro orden Rizocéfalos, con una sola especie viviente.

El tercer orden es el Cocodrinianos, los cocodrilos y animales similares. Suelen tener huesos dérmicos desarrollados, un solo órgano copulador, una hendidura cloacal longitudinal y es el único grupo en el que el corazón posee cuatro cámaras bien separadas.


Un cuarto orden son los Escamota, los que tienen escamas sin modificar y los machos presentan dos órganos copuladores. Dentro de este grupo encontramos los Saurios, los Ofidios y los Anfisbenios.

Los Saurios tienen cuatro patas, aunque en algunos casos pueden haberlas perdidos (sin embargo, los animales sin patas son excepcionales y suelen poseer restos de extremidades), con autotomia, regeneración y varias hileras de escamas en el vientre, además de ojos con párpados.

Saurios.
Los ofidios son las serpientes, generalmente ápodas (y con multitud de especies, muchas de ellas venenosas).
Ofidios (serpientes verdaderas).
Los anfisbenios son un grupo de reptiles ápodos, de vida generalmente subterránea y con ciertas similitudes morfológicas con los gusanos de tierra. Se las conoce vulgarmente como serpientes ciegas.
Anfisbenios: serpientes ciegas.

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