Excreción en animales: eliminación de nitrógeno

Uno de los problemas del metabolismo y la fisiología en los animales deriva de la necesidad de eliminar residuos nitrogenados. En el catabolismo de, sobre todo, productos protéicos, se producen residuos ricos en grupos amino que, de un modo u otro, deben ser expulsados al exterior dada su potencialidad tóxica.

Riñón

Estos pueden transformarse en amoniaco, que es muy afín por el agua y muy tóxico. Para limpiarlo se debe eliminar disuelto en agua; y para ello se transforma en urea, de forma que se pueda eliminar sin necesidad de expulsar tanta agua para disolverlo.

Un animal es amoniotélico cuando elimina sus productos de desecho en forma de amoniaco. Pero existen otros productos químicos nitrogenados que pueden servir de sistema de excreción. Así, a los que lo eliminan en forma de urea se les llama urotélicos. Algunos animales no se pueden permitir perder el agua que se requiere para eliminar urea pueden transformarla en ácido úrico que cristaliza. Es la excreción uricotélica. La presentan algunos artrópodos, como arácnidos. Otros seres vivos, como algunos grupos de arácnidos, pueden eliminar el nitrógeno en forma de guanina.

La función de los órganos excretores es, a veces, útil para eliminar agua o mantener de alguna manera los niveles de la misma, así como sales minerales o sustancias iónicas; es, por ende, un mecanismo de mantenimiento de la homeostasis.

Algunos animales excretan amoniaco por todo el cuerpo. Sus superficies son permeables. En los peces, las branquias son permeables y por ellas eliminan el citado amoniaco.

Protozoo con vacuola contráctil

Algunos organismos unicelulares tienen en el interior de sus células vacuolas; poseen vacuolas bursátiles (o contráctiles) que hacen salir el agua; es un sistema de osmorregulación (el amoniaco sale por difusión). La vacuola está conectada con el retículo endoplásmico. Los líquidos son enviados del retículo a la vacuola; posee unos conductillos con movimientos de sístole y diástole, de forma que se hinchan y deshinchan. Cuando la vacuola está llena puede ser eliminada.

En los animales que viven en agua dulce, el líquido tiene tendencia a entrar dentro del organismo. Los protozoos expulsan muchas más vacuolas, estas están mucho más activas, deben expulsar el agua que está entrando en su interior continuamente.

Escarabajo

Hay casos en que las sustancias de desecho no son expulsadas, sino que se acumulan como residuos dentro de la célula, transformándolos en sustancias no tóxicas. Es una forma de excreción intracelular. En los anélidos tiene lugar en el tejido cloragógeno; captura sustancias de desecho y las acumula en el citoplasma. También ocurre en los insectos, por ejemplo algunos escarabajos, que se van oscureciendo al envejecer; se debe a que presentan un tejido de excreción intracelular llamado cuerpo graso. Transforman las sustancias de desecho en sustancias pigmentarias, similares a las melaninas, debajo de la cutícula.

Aparte de esas estructuras, existen otras con forma de tubo o saco (la presentan también los seres con excreción intracelular, como anélidos e insectos). Del medio interno entran sustancias. Unas se le quedan y otras son eliminadas; se recuperan iones, agua, glucosa. A ese proceso se le denomina resorción, mientras que al paso de sustancias al tubo de excreción se le llama absorción. Lo que queda dentro del tubo después de la resorción se denomina orina.

El sistema de tubos es diferente de unos grupos de animales a otros; aunque existen diferencias, todos sirven más o menos para lo mismo.

Los protonefridios se presentan en grupos de animales acelomados. Son una sola célula, llamada protonefrindio, de forma tubular. En su interior aparece un conducto con unos cílios móviles, a modo del flambear de una llama (de ahí que se les llame bulbos en llama); hacen que el líquido se mueva en el conducto, creándose una presión de succión. En la membrana hay una serie de huecos denominados fenestraciones, por los cuales entran los líquidos; existe también una penetración hacia el interior por un proceso de picnocitosis. En un animal habrá miles de protonefridios. Se unen entre si, uniéndose la forma tubular de los bulbos de unos y otros. Hay una resorción de sustancias, no todo lo que pasa al interior del tubo debe eliminarse. Lo presentan los platelmintos, como por ejemplo la planaria. Todo el cuerpo está lleno de ellos. Conectan con uno o varios poros excretores, por donde sale el líquido de excreción. Se trata de un sistema antieconómico, la resorción no es eficiente y se elimina más agua de la que muchos animales se pueden permitir perder.

Por otro lado están las células de Renette; aparecen en los nematodos (se trata de gusanos cilíndricos, como los intestinales, por ejemplo). Son células de forma alargada; solo un par de células que se alargan por todo el cuerpo. Poseen unos tubos longitudinales donde se produce la absorción y un tubo excretor.

Los metanefiridios son estructuras tubulares que aparecen en animales celomados. Estas estructuras están abiertas al celoma, tienen forma de embudo. Las sustancias del metabolismo que acaban en el celoma son canalizadas hacia este embudo del metanefridio. Al embudo en concreto se le llama nefrostoma. Está unido a un tubo que se comunica con el exterior para expulsar las sustancias que se quiere excretar. El conducto desde el embudo al exterior es un tubo replegado rodeado de vasos para que tenga lugar la resorción y la formación de orina. Aparece, por ejemplo en la lombriz de tierra, como una estructura metamérica, que se repite en los anillos. En cada saco celómico habrá un par de metanefridios, habiendo tantos pares de metanefridios como elementos metaméricos.

Metanefridios

Los insectos tienen estructuras diferentes y propias denominadas tubos de Malpigio. Son tubos ciegos (estructuras cerradas). El filtrado pasa del hemocele al interior a través de la fina membrana exterior del tubo. Al final del tubo está el mesodeo, es decir, el intestino medio del insecto. Puede haber desde un par de tubos de Malpigio a varios cientos de pares. A los productos finales no se les puede llamar orina. Son vertidos al tubo digestivo, pasando al proctodeo. Como son líquidos, el proctodeo tienen unas válvulas para la recuperación del agua.

Tubos de Malpigio

Sistema básico de filtración tubular

Los vertebrados presentan también estructuras tubulares denominados tubos uriníferos y nefronas. Se trata de dos versiones diferentes de un mismo sistema. La nefrona es un sistema más evolucionado. La nefrona es la unidad funcional cuyo conjunto constituye un órgano denominado riñón.

El riñón del mamífero (metanefro) está constituido por millones de nefronas. La nefrona es una especie de tubo urinífero cerrado.

Los mamíferos, reptiles y aves aprovechan parte del tubo excretor que no tiene finalidad funcional (pronefros y metanefros) para la reproducción sexual.

Nefrona

Los distintos animales son capaces de mantener una cierta independencia del medio. Los problemas de los animales marinos son diferentes a los terrestres. El mar es un medio con concentración de sales más o menos estable (alrededor del 3%). Todos los invertebrados marinos carecen de capacidad para regular la concentración salina, la cantidad de sales de su interior, que es equivalente a la del exterior; se trata, por lo tanto, de organismos isosmóticos. Si son de zonas intermareales son capaces de variar la concentración de su medio interno dependiendo de las condiciones del exterior. Se les denomina osmoconformadores. Solo viven en sitios donde la salinidad cambie poco, por eso se les llama estenosalinos. Los desechos nitrogenados se expulsan como amoniaco y por eso son aminotélicos.

Condrictios: tiburón

Los vertebrados marinos tienen poca sal en su interior. Hay menos sales dentro que fuera y por eso tienen tendencia a perder agua. Para mantener esa concentración deben regularla. Son osmorreguladores. Pero pueden moverse con una cierta independencia del medio, soportan grandes márgenes de concentración, denominándoseles por ello eurisalinos. Expulan la orina como amoniaco o como urea (aminotélicos y urotélicos respectivamente). Los peces poseen nefronas sin asa de Henle ni glomérulos, producen una orina isosmótica con su medio interno. Eliminan amoniaco y con el mismo pierden agua. Para resorberlo beben agua de mar con mucha sal. Aumenta su tonicidad, su concentración salina. Deben expulsar de forma activa los iones. Lo hacen por las branquias, mediante transporte activo (consumiendo ATP). Forman sulfatos magnésicos y los expulsan (debe expulsarse el magnesio). Los peces no óseos, cartilaginosos (elasmobranquios) en lugar de expulsar amoniaco, lo transforman en urea y han desarrollado una gran tolerancia aesta urea en sangre, acumulándola en los tejidos. Esto aumentan la tonicidad de su medio interno, llegando a la tonicidad del medio externo (e incluso superior). En ocasiones deben eliminar los iones, bombearlos al exterior, bien por las branquias bien por el estómago (tubo digestivo).

Aves y reptiles marinos recuperan toda el agua que pueden. Han desarrollado unas glándulas denominadas glándulas de la sal. Pueden beber agua marina y expulsar la sal por estas glándulas, situadas por encima de los ojos. Las tortugas, por ejemplo, lloran lágrimas saladas.

Los mamíferos carecen de esas glándulas. Tienen el asa de Henle en las nefronas, que es un método muy efectivo de recuperar agua. Pero no pueden beber agua de mar; más que por el problema del cloruro sódico, por el problema del magnesio. Además, deberían fabricar más cantidad de orina que lo que han bebido (un naufrago, para sobrevivir, debería beber el agua que hay dentro de los peces).

Salmo trutta: pez de agua dulce

Los peces de agua dulce tienen el problema inverso. El agua de los ríos posee una cantidad de sal de menos del 0,16%. Las esponjas tienen vacuolas expulsantes, que están todo el tiempo eliminando agua (expulsan agua con amoniaco); los protozoos también eliminan agua por medio de vacuolas. Algunos organismos se hacen impermeables. No beben agua nunca. Las sales son capturadas por transporte activo desde las branquias (pierden sales por difusión). Deben intentar que la concentración salina interna sea la menor posible.

Los animales terrestres pierden agua por evaporación. Para solucionar esta pérdida beben agua, a fin de reponerla. Desarrollan cubiertas impermeables (por ejemplo, las de los artrópodos). Los órganos respiratorios están replegados, se hacen interiores, con mucosidades. Algunos no consiguen esa independencia perfecta y deben vivir en medios húmedos (anfibios, como las ranas). La orina será más concentrada, poseen grandes asas de Henle en las nefronas, para recuperar más agua. 

Dromedario y camello

Los animales terrestres también recuperan agua de las heces. Algunos animales son capaces de soportar condiciones de gran sequedad. Los camellos, por ejemplo, consiguen cantidades elevadas de agua a partir del metabolismo de las grasas, es decir, agua metabólica.