Características de los Artrópodos: Tegumento

Artrópodo: Arácnido

Es quizás el responsable de su gran desarrollo. Tiene una estructura sencilla que se mantiene en todos; en algunos, como los centollos, se engrosan y se impregnan de sales, pero por lo demás es similar.

De dentro a afuera tiene tres capas. Primero tiene una membrana basal sobre una cavidad del cuerpo que no es un celoma. Después tiene una epidermis que se denomina hipodermis, pues sobre ella está la cutícula. Tanto la cutícula como la membrana basal son formados por la hipodermis. No toda la hipodermis es un epitelio indiferenciado. Hay glándulas y pelos, glándulas que vierten al exterior, respondiendo al medio externo, y los pelos asociados a un receptor nervioso; los movimientos de esos pelos son registrados e informan al animal del movimiento fuera de la cutícula.

La cutícula está dividida en subcapas. Diferenciamos dos, la epicutícula y la procutícula. La epicutícula es de lípidos y proteínas, es una capa muy fina que limita externamente la cutícula; en animales terrestres, los lípidos se orientarán de manera que no salga ni entre agua (impermeabilizado). La procutícula forma el grueso de la cutícula. Es la que confiere las propiedades. Está formado por quitina y por esclerotina. La quitina es un poliscárido y la esclerotina una proteína hidrosulible. La quitina y la esclerotina son flexibles. Una parte de la procutícula está alterada químicamente, para que no sea flexible.

Fórmula químiaa del polímero de quitina

Los porocanales son espacios vacíos, cilíndricos muy densos y muy finos. Llegan hasta la epicutícula sin traspasarla. En ese tubo hueco se pone una microvellosidad y llega, en su desarrollo, hasta la epicutícula. Por ellas vierten sustancias que desnaturalizan la cutícula, la esclerotiza (se denomina esclerotizacón), endureciéndola. Solo se vierten por algunas zonas, para endurecerla. Lo que vierten son fenoles y quinonas. Lo que se endurece es la parte más próxima a la epicutícula. Esa parte, cuando está endureciedo y diferenciada, se le llama exocutícula. A la zona que no se endurece jamás se le llama endocutícula. El animal tiene zonas flexibles y zonas endurecidas. A cada placa dura, formada por la zona endurecida, se le llama esclerito. Hay zonas sin exocutícula, donde la endocutícula ocupa toda la capa. Generalmente el que una zona esté endurecida no quiere decir que aumente el grosor, solo las relaciones entre exocutícula y endocutícula. Pero las zonas no endurecidas son muy frágiles, se encuentran protegidas por un esclerito. En resumen, es como las tejas de un tejado, en la que la zona blanda queda oculta bajo dos placas de esclerito.

Unión entre escrelitos en el tegumento.

 Dentro de un segmetno, dentro de un gran esclerito, hay líneas de sutura (las membranas tienden evolutivamente a desaparecer).

La cutícula es de origen ectodérmico. El artrópodo tiene tapizadas por cutícula todas las estructuras de origen ectodérmico. Todos los órganos sensitivos están recubiertos por cutícula. El tubo digestivo tiene tres partes, el estomodeo, el mesenteron o mesodeo; el proctodeo, y el estomodeo y proctodeo están recubiertos por cutícula. Todos los órganos respiratorios internos y los bronquios externos están recubiertos, así como el sistema reproductor.

En cuanto a la coloración de los artrópodos, va a determinar muchas cosas, es muy importante. Si no tuvieran más que una cutícula sería transparente, amarilla, negra, etc. Pero hay colores pigmentarios, producidos por tejidos pigmentarios de la hipodermis, colores estructurales que dependen de lo endurecida que esté la procutícula (a más oscuro, más duro), colores químicos debido al depósito de ciertas sustancias en la cutícula (derivados de la melanina de colores naranja, rojo, amarillo, etc.); y colores físicos producidos en la cutícula por la forma que tiene la cutícula, colores metálicos producidos por estriaciones de la epicutícula (muy finamente estriado, de forma que una parte absorbe la luz, otro lo refleja), colores plateados producido por gotas de aire en la cutícula (lo mismo ocurriría con el color azul de las libélulas, debida al efecto Tindall).

También pueden aparecer cromatóforos; no los vamos a encontrar en todos los artrópodos, solo en crustaceos y monocrustaceos. Tienen un pigmento en el interior que el animal puede disponerlo a su antojo. Tienen forma estrellada. En posición de reposo tienen un pigmento alrededor del núcleo. En esa posición el animal parece incoloro. Si el animal hace que se coloque en posición activada, el pigmento se reparte por todo el cromatóforo, la misma cantidad de pigmento se dispersa por toda la célula. Hay la misma cantidad de pigmento.

El cambio de color puede ser un cambio morfológico o fisiológico. El morfológico se trata de que, al poner el animal sobre una superficie de color, el animal aumenta o disminuye el estado o la cantidad de pigmentos o de cromatóforos. Se consigue un cambio fisiológico espectacular, un cambio rápido, ya que se trata solo de distribuir o condensar los pigmentos. Ocurre cuando los animales se ven sometidos a situaciones de estrés. O bien se mimetiza con el medio, o intenta asustar al depredador. Es controlado por una serie de reacciones hormonales.

En cuanto a las propiedades y funciones de la cutícula. Sirve como estructura de protección, tanto física como química. Tiene condiciones tanto de impermeabilidad como de permeabilidad, en algunos casos, cuando hace falta, se impermeabiliza, gracias a al epicutícula (en insectos se transforma en una capa de ceras, con una capa de cemento, parecido a una pintura, muy fina y muy resistente, que cubre la capa de ceras y así el insecto puede vivir en tierra). En otros casos puede ser conveniente hacerla permeable, por ejemplo la capa interna de los pulmones.

La cutícula puede facilitar la locomoción. Si no tuviera cutícula rígida no podría mover los apéndices. Esa cutícula que sirve para anclar los haces musculares es la exocutícula. En artrópodos superiores se fabrican unos puntos de anclaje internos, un endosqueleto. La misma cutícula externa se va a invaginar, anclándose a ella el músculo. Estas invaginaciones se denominan apodemas. Pueden ser en foseta o laminares. Los apodemas en foseta son puntuales, las laminares son lineales.

Cutícula sin apodemas y con apodemas

Los apodemas en foseta se dice que son puntuales porque es como si se invaginara la cutícula en un punto. Son casi exclusivamente de la zona cefálica del animal; forman una especie de poro, tapizado internamente por hipodermis. Se da una superficie de inserción muy pequeña, pero resistente si se une con otros; forman un enrejado de bastones.

Apodema en foseta

 Los apodemas laminares se forman por una invaginación como una “hoja de papel” hacia el interior, una hoja doble, en forma de corte transversal. Exteriormente veríamos una línea con un surco. Se emplean para grandes anclajes, como patas, alas etc.

Apodema laminar

 El animal debe recibir estímulos y respirar a través de una superficie cuticular; en los acuáticos hay branquias cuniculares (la cutícula mojada debe ser permeable), en los terrestres son impermeables, pero se modifican para poder respirar.

Proceso de muda.

Larva de mariposa

Todos los artrópodos tienen un exosqueleto rígido que les impide crecer. Esto es solo una verdad a medias, en algunos artrópodos aparecen regiones que permiten que aumente de volumen en la toma de alimento; pero el volumen general es aproximadamente constante.

El animal irá creciendo hasta que la relación peso/volumen sea máxima y no entre en el exosqueleto. El cerebro recibe la señal de que no puede crecer más y comienza el proceso de muda. El animal debe deshacerse de la antigua cutícula. Debe fabricar, después, otra cutícula nueva. En algún momento de esto debe aumentar de volumen.

Tenemos un tegumento en reposo, epicutícula y procutícula por debajo, una hipodermis (formado por epitelio cúbico). La procutícula tendría dos capas, la exocutícula y la endocutícula. El cerebro se da cuenta de que algo no va bien, no hay espacio, y se produce ecdisona, la hormona de la muda, que llega a toda la hipodermis del cuerpo.

En primer lugar, la hipodermis se altera; se hace columnar y la cara superior se arruga.

La segunda fase, que se denomina apolisis, consiste en la separación de la cutícula antigua con la hipodermis. Nos queda la parte superior de la hipodermis arrugada y la cutícula separada. Queda un espacio vacío denominado espacio apolítico.

En tercer lugar esa hipodermis fabrica la nueva epicutícula incompleta, no organiza la epicutícula. Queda una capa permeable; una vez fabricada parcialmente esa epicutíucla incompleta entraríamos en la cuarta fase y la hipodermis vierte al espacio apolítico por los porocanales enzimas proteolíticos. Estos enzimas atacan a la cutícula antigua. El ataque no es homogeneo, se digiere casi por completo la endocutícula y no desorganiza ni la endocutícula ni la exocutícula. Al mismo tiempo, la hipodermis fabrica la nueva procutícula.

En el punto cinco tiene lugar la llamada ecdisis; lo que ocurre en la ecdisis es que la endocutícula ha sido totalmente digerida y  por debajo tenemos la hipodermis con una procutícula indiferenciada y en el medio de los dos el espacio apolítico con enzimas y restos de la endocutícula. En ese momento se rompen los restos antiguos de tegumento y el animal sale de ellos. El tegumento se rompe por las denominadas líneas de ecdisis. Se trata de líneas predeterminadas, no se rompe al azar. Se rompe de forma que el animal salga por donde sufra lo menos posible. Primero por la cabeza, después el tórax. Todo ese proceso es la ecdisis propiamente dicha. El resto antiguo, de donde salió el animal, se denomina exuvio. Cuando el animal abandona el exuvio es totalmente blando. El tegumento que tiene en ese momento es como una cera semihundida y cualquier contacto con el tegumento estropearía la cubierta del animal; es muy sensible.

Mariposa tras abandonar la pupa

Y estamos ahora en el sexto paso. El momento en que el artrópodo es más delicado (y puede ser presa de muchos depredadores). Tiene el mismo voluen que antes. Ahora el animal acondiciona la procutícula y forma perfectamente la epicutícla para impermeabilizarla. Antes de que endurezca el animal debe aumentar de volumen. En ese momento premio a reacondicionar la cutícula absorberá aire o agua para aumentar el volumen. Puede llegar a tener un 70 % de volumen de agua o aire. Una vez hecho esto, completa la epicutícula y esclerotiza la procutícula. Después el animal reconstruye el color, etc. y comenzará a aumentar de peso hasta que tenga que volver a cambiar la muda.

En la mayoría de los artrópodos sufren mudas contiuamente. Los insectos no. A cada uno de los periodos que pasan entre las mudas se  les denominan intermudas.

Esquema general de muda de un artrópodo