Anatomía de Artrópodos: Tórax, aparatos circulatorio, respiratorio y excretor

Aparato circulatorio.

Es un sistema abierto. Tiene un desarrollo inverso al desarrollo de un sistema traqueal, está relacionado con el tipo de respiratorio y circulatorio. Si la respiración es branquial o pulmonar, será complejo. Si es traquial, el circulatorio no tiene función respiratoria, por lo que apenas tendrá vasos y será sencillo.

 El corazón es un órgano musculoso, con musculatura estriada. Y el tubo tendrá cámaras, entrículos, está metamerizado y está abierto a una aorta posterior y a una aorta anterior. Entre cada ventrículo hay una válvula para que no retroceda la sangre. Cada ventrículo tiene un par de ostiolos. Cada ventrículo tiene un par de músculos laterales, los músculos alares.

Corazón en un artrópodo: sistema circulatorio abierto

La contracción de estos tira de las paredes del corazón, la distiende y la sangre tiende a entrar tanto por la aorta posterior como por los ostiolos. El corazón se contrae y la sangre sale disparada hacia delante. En caso de haberlo, la sangre entra es del seno pericárdico.

Esquema del corazón del insecto

La sangre va de atrás hacia delante. La sangre expulsada por el corazón, por ejemplo, baña al cerebro.

La circulación tiene un sistema basado en corrientes de líquido. Si el animal tiene un corazón y dos aortas hablaremos de corazón aórtico, típico por ejemplo de los insectos. Su función no es respiratoria. En el caso de los crustáceos, que tienen branquias, o pericelados con pulmones, nos aparecerán vasos que recorren el cuerpo del animal. Los más típicos van desde el respiratorio hasta el corazón. Pueden ser vasos, rodeados de epitelio, o senos. Cuándo el animal es muy grande o con actividad muy potente, habrá venas desde algunas partes del cuerpo al órgano respiratorio. A los sitemas de los animales con respiración por pulmones o tráqueas se les llama sistemas venosos.

Circulatorio en insectos

La composición de la sangre es muy variada, tanto el plasma como los tipos celulares. El único que es casi general son los granulocitos, encargados de fagocitar invasores y coagular la sangre. Pueden aparecer o no pigmentos respiratorios. En caso de aparecer, son funamenalmente dos, la hemocianina, en crustaceos y arácnidos y la hemoglobina, en algunos crustaceos y algunos ejemplos puntuales de insectos. Cuando aparece hemoglobina en insectos es porque tienen una vida en zonas con gran escasez de oxígeno.

La principal función de la sangre en la mayor parte de los artrópodos, no obstante, es el transporte de sustancias entre las partes del animal.

Aparato excretor.

En el aparato excretor encontramos dos tipos de órganos, los celomiductos y los tubos de Malpighio. Los celomiductos son la herencia de grupos anteriores, con nefridios modificados. Los tubos de Malpighio son órganos nuevos. Los artrópodos deben expulsar los productos derivados del metabolismo del nitrógeno o retener o wliminar agua o iones, dependiendo de los niveles internos en cada caso.

     Celomiductos.

Su nombre hace referencia a su origen, es decir, conductos derivados del celoma. Tiene dos partes, un sáculo y un conducto denominado celomiconducto. El celomiconducto se abre al exterior por un poro. En la zona final del tubo puede haber una vejiga.

En el sáculo, que conserva uno de los pocos restos del celoma, tiene lugar la ultrafiltración. En el celomiducto se resorben los iones, agua y aminoácidos. El poro excretor se abre al exterior y se abre a diferentes sitios del cuerpo dependiendo del grupo. En crustaceos, en la base de las segundas antenas o en las segundas axilas. También se abre ahí en sus larvas, la larva nauptilus, pero de forma contrario al adulto, es decir, si en el adulto está en las axilas, en la larva estará en las antenas. En quelicerados se encuentra en las coxas. En anterocerados, en la base de algún apéndice bucal. En estos últimos están poco desarrollados, estando mucho más desarrollados los tubos de Malpighio.

     Tubos de Malpighio.

Siempre están relacionados con el tubo digestivo, sus productos de excreción van a parar a éste. Son unos tubos compuestos por un epitelio con microvellosidades. A veces tiene alguna fibra muscular (siempre pocas, en el caso de que las haya). Estas fibras musculares permitirían la movilidad del tubo, que ondea por el interior de la hemolinfa.

Tubos de Malpighio

El tubo tiene una zona distal y una zona proximal. En la distan tiene lugar la ultrafiltración, se filtra la hemolinfa con sus componentes. El epitelio de esa zona está repleto de microvellosidades. En la zona proximal tiene pocas microvellosidades y el sentido de la filtración es el contrario, reteniendo agua, iones, etc. El tubo se va cargando progresivamente de productos del metabolismo del nitrógeno.

El desarrollo y el número de tubos varía en los diferentes grupos. En crustáceos solo van a aparecer, en algunos, rudimentos de este tipo de tubos, en forma de papilas en el recto. El quelicerados terrestres su desarrollo es más potente y se abren al final del mesodeo, antes de la válvula pilórica.

En los aracnidos van a tener mucha importancia, están desarrollados y se abren al principio del proctodeo. Las pequeñas cantidades de agua que se pierden en la orina de estos animales es recuperada en el recto, llegando a resorberse casi el cien por cien del agua.

Nos vamos a encontrar con distintos tipos de excreción. Algunos son aminotólicos, como los crustaceos. Otros producen ácido úrico, como los mirápodos y los insectos. En la zona intermedia estará la urea, que es poco tóxica y bastante soluble. Aparece en animales que viven en lugares con mucho vapor de agua y nunca aparecerá como sistema de excreción única. Lo presentan algunas arañas, que también segregan urea y guanina, por ejemplo.

     Nefrocitos.

En los crustáceos se colocan n los ejes de las bránqueas. A veces funcionan como riñones de acumulación, son fagocitarios y después expulsan lo fagocitdo. También pueden funcionar como centros metabólicos, degradando parcialmente sustancias complejas que captan de la hemolinfa.

Están desarrollados en larvas  y en pupas. Acumulan lo que fagocitan los nefrocitos y después se desprenden con la cutícula en la muda imaginal.

Sistemas respiratorios.

No hay un modelo para todos ellos. Se cree que los artrópodos primitivos tenían respiración cutánea. La cutícula húmeda es muy permeable a los gases. Un animal de pequeño tamaño, si tiene la cutícula humedecida, puede respirar por ella.

En algunos animales suponemos que toda la superficie, todo el tegmento, respira. No hay estructuras especializadas. Por ejemplo, los picnogónidos.

Si el animal aumenta de tamaño o tiene una actividad importante, la respiración cutánea no erá suficiente, se necesita más oxígeno y eliminar más dióxido de carbono. Cuando eso ocurre, hay áreas de respiración cutánea especializadas. Estas van a cumplir por lo menos una condición: el tegumento debe estar adelgazado con respecto al resto del cuerpo. El intercambio va a aumentar en esa zona.

Además suelen ocurrir otros dos fenómenos. Suelen aparecer apéndices ventiladores del área, que renuevan el medio externo, sea éste aire o agua, de forma que eliminan las concentraciones altas de dióxido de carbono que se acumularían y pasaría medio fresco, rico en oxígeno. E internamente, la hemolinfa suele ponerse en movimiento, apareciendo un sistema de circulación.

De este sistema de respiración derivarán todos los demás. En esta línea se ha evolucionado de distintas maneras. Van a aparecernos branquias o pulmones. En ambas ocurre lo mismo, es decir, un aumento de la superficie cuticular por replegamiento de esta. Mantienen una pequeña porción de superficie adelgazada y la aumentan por evaginación o invaginación, dando lugar a branquias y pulmones respectivamente.

El otro aparato de respiración es el traqueal. Es una región que se invagina. Comienza formando estructuras pulmonares o asimilables a pulmones en las menos evolucionadas. Estas invaginaciones se hacen muy desarrolladas, toman forma de árbol y la punta más fina de la rama está en contacto con un pequeño grupo de células, con las que realiza el intercambio. Es decir, el intercambio no tiene nunca lugar con la hemolinfa. Siempre hay un pequeño intercambio entre el aparato traqueal y la linfa, pero es mínimo, solo sirve para que respiren las células de la hemolinfa y poco más.

     Respiración cutánea.

La presentan los picnogónidos, crustáceos pequeños y larves, alguna apteriogotas, ácaros, algunos paurápodos, etc. La respiración cutánea más especializada aparece en los percebes (cirrípedos).

     Branquias.

En todos los crustáceos se suelen asocia las branquias con unos apéndices, pues los apéndices están en movimiento y así se airea. Estas branquias presentan una complejidad variable, desde hojas sobre los apéndices hasta estructuras mucho más complejas.

Los decápodos las tienen sujetas a una pata y con una circulación por senos sanguíneos. Está protegido por un caparazón y tiene una cámara branquial. El animal tiene un agitador en el esoafagmato, que hace que circule el agua. En el género Macrura se complica un poco (son las langostas, cangrejos de río y son diferentes a las Metantia, que son las gambas), cerrándose el caparazón y estando solo abierto por la base de las patas, para poder caminar. En esa zona se encuentra la entrada de agua. El caso más complicado es el del género Brachyura, que son los cangrejos auténticos. En ellos todo el caparazón se funde con la parte central del cuerpo. Centralmente ya no hay orificios. Desarrollan un par de poros en posición anterior ventral. El agua entra por uno de esos poros, da vuelta y sale por el otro. Cuando las branquias se van tapando por impurezas, invierte el sentido y así arrolla todos los depósitos. En algunos hay una especie de látigo que se encarga de limpiar las branquias.

Hay más artrópodos que presentan branquias, pero no los veremos.

Existen animales con respiración branquial que se han adaptado a la vida terrestre, como el cangrejo de los cocoteros (un cangrejo especializado en trepar por los cocoteros y romper el peciolo del coco). Este vive en tierra casi todo el tiempo. Las laminillas branquiales están mojadas y respira tranquilamente. Su principal problema es la excreción, las branquias eliminan amoniaco y debe meterse en el agua para lavarlas y evitar envenenarse. Posteriormente vuelve a salir, siguiendo con su vida terrestre.

     Pulmones.

Han evolucionado de forma independiente en miriápodos, quelicerados terrestres y crustáceos.

Pulmón en libro (aracnidos).

En Scutiqueracela optrata en cada tergo hay un poro anterior, exhalante, y un poro posterior inhalante. Por movimientos del tergo logramos que el aire entre por un lado y salga por otro. El aire entra en el atrio colocado debajo del tergo, sobre el seno pericárdico. Al seno pericárdico envía unos tubos, que ya no son branquias. El intercambio tiene lugar entre esos tubos y la hemolinfa del seno pericárdico. Esa hemolinfa pasa al corazón por los ostiolos y sigue su circulación. Es un sistema exclusivo de Scutriromorfos. Es el único miriápodo con aparato pulmonar. El resto posee sistemas prototraqueales o traqueales, con tubos que penetran en la hemolinfa.

En los Sifonuros, los apéndices pequeños de la parte de atrás están replegados, constituyen branquias, con forma de hoja, apretadas, unidas. De ellas derivan los escorpiones. En estos, se han convertido en pulmones. Nos aparecen en el embrión del animal en forma de branquias, pero en el interior. Se forman una serie de hojas bañadas por hemolinfa. Este tipo de pulmón lo tienen los policerados. Las láminas de las branquias tienen puentes que las separan, para que no se peguen unas a otras. A vences aparecen músculos encargados de ventilar la zona.

En los escorpiones aparecen cuatro pares de pulmones. En los arácnidos, dos pares en los más primitivos, que son reemplazados por tráqueas en los más evolucionados. En estos presentan dos pares de tráqueas, que son más eficaces.

Hay otro sistema pulmonar, el de los crustáceos terrestres e isópodos terrestres. Algunos apéndices son aplanados y aparece en su cara interna un poro, denominado expirópodo, que comunica con una red de tubos huecos que se llenan de aire y que forman el sistema pulmonar denominado pseudotráquea. No es una tráquea, ya que intercambia gases con la hemolinfa, no con los tejidos. Los isópodos tienen un sistema branquial, parte del apéndice funciona como branquia, tiene estrías con microestrucuturas que son capaces de condensar la hemolinfa y bañan esa parte branquial. De este modo está siempre mojada y funciona como una branquia. Ese mismo sistema sirve para que el animal desarrolle sus embriones, pues tiene una cámara llena de agua.

En los animales de sistema respiratorio pulmonar el sistema circulatorio debe estar muy desarrollado.

     Sistema Traqueal.

Presente en artrópodos terrestres, incluso en arañas. Consiste en una red de tubos huecos que llevan el aire a todos los tejidos. En la hemolinfa no habrá pigmento respiratorio. El sistema traqueal no suele tener dos órganos diferentes, las tráqueas y las traqueolas. Las tráqueas disminuyen de diámetro y tras ellas se colocan las traqueolas, pero como estructuras difernciadas.

El más desarrollado aparece en insectos. Las tráqueas tienen una pared igual al tegumento externo, pero invertido, es decir, la cutícula está por dentro. Toda la tráquea tiene un engrosamiento en espiral, el ctenidio, que evita que la tráquea se colapse con facilidad, siendo físicamente más efectivo. La exocutícula le da rigidez a la tráquea.

Sistema traqueal eninsectos

En algunas zonas se pierde la exocutícula, y en esa zona el tubo es más flexible. Hablamos entonces de sacos aéreos. Sirven para que el animal aumente de volumen tras la ecdisis. Otra función es ventilar el sistema traqueal y emitir o recibir sonidos. Además, pueden contribuir al vuelo, cuando se va a volar se coloca perpendicular al sol naciente para calentar el aire del saco aéreo, consiguiendo que el aire caliente ayuda a subir.

Las tráqueas se comunican con el exterior por unos orificios llamados estigmas o espiráculos. Los troncos traqueales que parten de cada esperiáculo, y que suelen corresponder a dos por metámero, en artrópodos inferiores no se conectan unos con otros. Según la evolución avanza se unen para que el sistema trabaje junto, entrando todo el sistema en contacto. Se conectarán tanto dorsal como centralmente, por todas partes.

Este sistema, en las ramificaciones más finas, son las que se conocen como traqueolas. En ellas encontramos los traqueoblastos, células muy ramificadas y que llevan una red de canales intracelulares. Estos tubos internos no tienen epicutícula, solo una fina capa de procutícula. No hay tenidios y aparecen unos espaciamientos que le dan un poco de rigidez. Las ramificaciones del traqueoblasto se colocan sobre el tejido que van a airear y como la pared es muy fina, es permeable a los gases.

Cuando el tejido está en reposo, las traqueolas se llenan de líquido intracelular. Cuando el tejido entra en actividad, el líquido se reabsorbe y las traqueolas se llenan de aire, produciéndose el intercambio de gases. Dependiendo del tejido, puede haber más o menos traqueolas con más o menos traqueblastos.

Los sacos aéreos intervienen en la ventilación. Cuando el artrópodo está en actividad, el animal, por movimientos del abdomen, aplasta o estira los sacos aéreos, puede aplastar o expandir el abdomen, hinchando o aplastando con ello los sacos aéreos.

Los insectos acuáticos tienen sistema traqueal. El más sencillo es tomar aire acudiendo a la superficie, pero tiene el problema de que los expone a los depredadores. Algunos insectos han desarrollado tubos respiratorios que los ponen en contacto con el exterior, con la superficie. En otros casos, al animal toma una burbuja de aire bajo las alas, enganchadas a pelos, y respira de esa burbuja, pero aunque entra algo de oxígeno del agua, se le va mucho, la burbuja disminuye y tiene que salir a la superficie a renovarla. El problema lo han resuelto los insectos que son capaces de tomar oxígeno del agua a través de las tráqueas. Hay dos sistemas, las traqueobranquias y las plastrón.

Las traqueobranquias aparecen siempre en larvas. Los animales tienen cerrados todos los estigmas casi siempre. Están conectados con las traqueobranquias. El estigma se cierra por una estructura que la separa de traqueas ramificadas del exterior. Estas estructuras de cierre tienen una cutícula muy fina y húmeda, de tal forma que el aire de la traquea intercambia gases con el agua del exterior. Se trata de estructuras muy delgadas y sobresalientes, que tiende a romperse. En anisópteros los han desarrollado dentro del tubo digestivo y el animal respira intermitentemente.

Traqueobranquia.

El sistema más sofisticado son los plastrones. Son una capa de pelos hidrófobos muy cortos, de unas pocas micras, y muy apretados, llegando al millón por milímetro cuadrado. Habrá espiráculos abiertos. El aire de la traque llega al exterior. Los pelos guardan una fina capa de aire, una lámina de aire. En este caso no ocurre como en la burbuja, no se pierde aire porque los pelos lo agarran y la capa de aire intercambia oxígeno y dióxido de carbono con el agua continuamente. Impide el intercambio, pero no con la salida del volumen de agua. Cuando el animal bucea, la burbuja se aprieta más al cuerpo porque se pegan los pelos. En realidad siempre se pierde algo de gas, pero puede durar varios días. En los más complejos, es eterno, no se llega a gastar, pues los ápices son paralelos a la superficie del cuerpo.