Artrópodos: Subfilo Crustacea.

Características generales.

Los Crustáceos tienen siempre tres taímas, el cefalon, el pereion y el pleon. Corresponden con los tres tagmas correspondientes de los insectos. Los apéndices son birrámeos y el protopodio posee tres segmentos, la precoxa, la coxa y la base. La parte basal del apéndice caracterizará al orden. Todos presentan sistemas gnetobióticos de alimentación, es decir, la parte alimentadora es la base de la cabeza. Y poseen tres apéndices alimenticios.

Además de las piezas básicas alimentadoras, dos o tres piezas del pereion cambian de forma, se asemejan a las piezas bucales y se caracterizan para la alimentación. Tiene un par de ojos compuestos. También dos pares de antenas, las primeras antenas o antenas I y las segundas antenas o antenas II. A las antenas I se les llama anténulas y a las antenas II antenas. Son birrámeas. Tienen ciegos gástricos en el merodeo, son aminotélicos y tienen celomiductos. Los gonoporos se abren a sitios diferentes, pero siempre cerca de la separación entre pereion y pleon (en las últimas del primero o las primeros del último). El desarrollo de los crustáceos, la segmentación del huevo, es espiral obteniéndose de forma general larvas Nautilus.

Tiene solo tres pares de apéndices.

Encontramos unas cuarenta mil especies, marinas casi todas. Algunas son dulceacuícolas y aun más raros, terrestres y viven en zonas saturadas de vapor de agua.

   Tegumento.

El tegumento posee, generalmente, una estructura mal esclerotizada. Son tegumentos blandos. Cuando se endurecen lo hacen por acúmulos de carbonato de calcio. No tiene capa de ceras. La capa de cemento está mal esclerotizada, denominada epicutícula. La característica diferencial está en la exocutícula. Esta tiene dos capas, cuando está calcificada. La externa, denominada pigmentaria, es similar a la exocutícula de otros artrópodos y se encuentra recubierta externamente por una capa calcificada, con sales de calcio cristalizadas.

Nos encontramos siempre apodemas laminares abundantes y muy desarrollados. Los tagmas son de dos tipos. El Cefalonia nomerísticos, es decir, con un número de segmentos fijado: el acron y seis segmentos más. Y los tagmas siguientes que son anomerísticos, tanto dentro de la superclase como dentro de algunas clases.

   Cabeza, tórax y abdomen.

Tiene dos pares de antenas birrámeas bien desarrolladas, ojos compuestos, ocelos bien desarrollados (hasta ocho), con los que no podrán ver figuras nítidas, pero detectan claridad y son capaces de fijar la posición de focos luminosos, ver el origen de la luz. El labro está bien desarrollado. Los ojos compuestos pueden ser pedunculados, que son más primitivos, o sésiles.

Los metámeros de pereion se denominan pereionoitos y los del pleon pleonitos. Y los apéndices pereiópodos y aleonópodos (o pleiópodos) respectivamente. Dos o tres pereiópodos se ponen al servicio de la boca y se les llama maxilípedos, habándose de primeros, segundos y tercerso maxilípedos. Con cierta frecuencia en el telson aparece un apéndice bifurcado denominado furca.

Anatomía externa de un crustáceo.

   Caparazón.

El caparazón es un repliegue del esqueleto cefálico hacia atrás ara proteger una parte del cuerpo (es esa parte que se quita de la gamba cuando se le arranca la cabeza). Se origina a partir del cefalón, del segundo segmento maxilar. El caparazón posee tegumento y la hemolinfa recorre toda la estructura.

Estructura del caparazón del crustáceo.

Cuando tiene caparazón, tiende a no presentar tres taímas. Tendrá un cefalotórax y un pleon. El caparazón puede ser univalvo o bivalvo. Los bivalvos tendrán un ligamento, con un músculo aductor en la región de la cabeza, en la zona del segundo maxilar. Cierra la valva cuando se contrae. Cuando se relaja, la valva se entreabre.

El univalvo suele tapar el pereion, a veces también el pleon. Se funden la parte dorsal con los pereionitos. Aunque se tapa el pleon, nunca se funden con los pleionitos.

En los caparazones bivalvos el animal tiene un problema, ya que el caparazón tapa al animal, pero también a los ojos y las antenas. Para no hacer huecos para los ojos y las antenas, la zona se decolora, se hace transparente (a modo de ventana). Para las antenas el caparazón tiene unas escotaduras y las antenas quedan libres desde la base.

La función del caparazón es proteger al animal. Secundariamente, la capa externa se ha endurecido, pero la interna se va adelgazando y es bastante flexible y muy permeable. La cara interna del caparazón es ideal para una respiración cutánea especializada. Esta especialización aparece en casi todos los crustáceos. Además, también tiene función de incubar los huevos. La hembra los deposita entre la cara interna del caparazón y su cuerpo. Tiene un resalte que cierra parte de la cavidad y ahí se desarrolla, al menos el embrión, pudiendo también tener lugar la fecundación.

   Alimentación.

Pueden ser micrófagos o macrófagos. En los filtradores, los apéndices tienden a ser planos y rodeados por franjas de pelos. Son como redes que recogen el alimento. El movimiento de los apéndices lleva el filtrado hacia la boca.

En los macrófagos encontramos predadores, fitófagos, carroñeros, etc. El apéndice tiende a ser similar al de los insectos, alargado y con un solo eje, acabando en quelas o subquelas destinadas a coger la presa o el alimento.

   Reproducción.

Son anfigámicos y ovíparos. La ovovivipiridad y viviparidad no son frecuentes. Lo que si es frecuente es la partenogénesis. Los huevos son protegidos frecuentemente por la madre. Lo hace de dos formas: cementarlos con los apéndices o recogerlos y guardarlos en cavidades o sujetos con apéndices sin fijación.

El desarrollo del huevo es holoblástico, desigual y espiral, al menos en teoría (en realidad, el desarrollo espiral auténtico solo se conserva en cirrípedos). Del huevo nace una larva nauplius, con desarrollo anamórfico (tiene menos pares de apéndices que el adulto). Se transformara en una larva metanauplius. Y después de dos o tres fases larvarias diferentes. La forma juvenil se parece al adulto.

Clase Maxilipodos.

Podemos dividir los maxilípodos en dos grandes sublcases, denominads Subclase Copepoda y Sublcase Cirripeda.

   Subclase Copepda.

Los Copépodos suelen seer animales marinos. No tienen caparazón ni ojos compuestos, solo ojos sencillos compuestos por tres o cuatro ocelos. Perciben con ellos diferencias entre intensidad de luz. Las primeras antenas o antenas I son mayores que las antenas II y son nadadoras. El segemento I y el segmento II se unen en el cefalon. Posee apéndices birrameos nadadores en el pereion.

La respiración es cutánea y el orificio genital se abre en el primer segmento del pleon. Hay Copépodos de vida libre y parásitos.

Durante la reproducción, el macho agarra a la hembra con las antenas y coloca el espermatóforo en los orificios de la hembra. Es espermatóforo tiene empaquetados los espermatozoides. La hembra alimenta los huevos, forma masas cementadas.

Esquema de un espermatóforo de un copépodo.

El telson lleva una furca, que es un apéndice bifurcado dependiente del mismo telson.

Los huevos eclosionan dando lugar a una larva tipo nauplius, apareciendo posteriormente una metanauplius. Esta no va dar lugar directamente al juvenil, sino que pasará por otra fase larvaria, el copepodito.

Forman grandes biomasas. Son alimento de otros seres vivos. En casi todos no encontramos con fenómenos de migración vertical, es decir, los individuos hacen viajes hacia arriba y abajo del las masas de agua. ascienden por la noche y descienden durante el día. Este fenómeno sucede en los que viven cerca de la superficie y también en los de las profundidades, aunque no perciban luz.

Copépodo

   Subclase Cirripeda. 

Los Cirrípedos son artrópodos extraños. No se parecen a crustáceos, ni siquiera parecen artrópodos. En un primer momento, se creía que eran moluscos y no se descubrió su origen artrópodo hasta que se vio el desarrollo postembrionario.

Cirrípedo.

Son un grupo pequeño, de unas novecientas especies. Y son sedentarios o parásitos, tanto endoparásitos como exoparásitos. Presentan caparazón bivalvo, la cabeza va a ser relativamente grande, tienen todos ellos anténulas que poseen glándulas cimentantes. Pueden sujetarse por medio de ellas al sustrato.

Las antenas II están muy reducidas. Durante el desarrollo presentan ojos compuestos que degeneran y no llegan al estado adulto. El pereion tiene seis pares de apéndices birrámeos. La larva nauplius tiene siempre antenas a modo de curnos. Muda seis veces y origina siempre una larva denominada larva cipris que tiene solo seis pares de pereiópodos y un caparazón bivalvo, sujeto por un solo segmento. Esa larva tiene ojos compuestos y sufre una metamorfosis muy intensa.

Solo hay dos órdenes de Cirrípedos, el Orden Thoracica, que presenta aspecto de crustáceo, y el Orden Rhizocephala, animales muy extraños.

Los Cirrípedos del orden Thoracica son los percebes. Las antenas I de la larva cipris tienen glándulas cimentantes. La larva busca un sustrato, se paga por la antena y comienza a metamorfosearse. La antena I y la región cefálica próxima se engrosan, crecen y forman el pie del percebe. El resto del animal se coloca con el dorso sobre este.  Pierde los ojos compuestos. Las valvas se calcifica, no de forma continua, sino selectivamente. Se forman placas, estrías de crecimiento. La estructura interna es la típica de un crustaceo modificada, el sistema nervioso está muy simplificado, poseen un ovario y testículos, es decir, son hermafroditas, pero requieren fecundación cruzada, presentando el pene más largo del reino animal.

Los del orden Rhizocephala son siempre endoparásitos de otros artrópodos. Parasitan cangrejos, por ejemplo. Algunos penetran en el interior de las hembras por un poro genital y atraen a los machos, que se quedan en forma de larva. Se acercan al poro genital y se ponene los huevos, que salen al agua. de ahí nace la larva nauplius, que derivará en una metanauplius y una cipris. Si son machos, el desarrollo se para ahí. Llega un momento crítico en el que las hembras necesitan encontrar un animal que parasitar, un cangrejo, para poder sobrevivir. Si lo encuentra, se fija sobre la base de un pelo den cangrejo. Debe fijarse a la base. Cementa una sola anténula. Y sufre metamorfosis, pasa a la forma de larva cipris fijada. Pierde el pereion y todos los apéndices, cambia la forma de su Cefalonia que se hace plano y pierde los ojos compuestos. Queda reducido a apenas una masa de células. Se rodea de una cutícula externa, pierde el caparazón bivalvo y se convierte en la larva kentógena. Se produce una segunda envuelta interna, con un pincho, una aguja hueca. Esta larva aumenta la presión de la masa, la aguja se evagina, se clava en la base del pelo y llega al interior del animal. Todo el contenido celular pasa por la aguja al interior del cangrejo, a modo de masa indiferenciada. Si el animal se ha pegado al pelo de un cangrejo que iba a mudar, no le dará a parasitarlo, al mudar se perderá con el caparazón. Y si se une a una anténula que no esté fijada, vierte el contenido al exterior en lugar del interior y también morirá. Pero si la masa celular logra entrar al interior del cangrejo, mediante movimientos ameboides se colocará en el tubo digestivo, se extiende, forma una especie de raíces y se instaura sin matar al cangrejo. Pero producirá castración parasitaria y cambiará su morfología externa, dando a la hembra caracteres masculinos y viceversa. El parásito forma un ovario durante la época reproductora, crece, comprime la membrana articular de esa zona  la rompe, abriendo al exterior el poro genital (todo lo que podríamos ver es un amasijo de células en el interior del cangrejo).

Clase Malacostracea.

   Características de los Malacrstráceos.

Son los crustáceos más evolucionados. Todos los taímas son nomerísticos. El pereion y el pleon tienen el mismo número de segmentos siempre, ocho y seis respectivamente. Los gonoporos se encuentran en el octavo pereionito en machos y en el sexto pereionito en hembras.

Los pleiópodos están bien formados y son monorrámeos, como los de los insectos, salvo aquellos que están al servicio de la boca. los pleiópodos están mal formados y son birrámeos. El cuerpo acaba en un telson sin furca y de forma bastante común aparece un abanico caudal, formado por el telson, laminar y por un par de apéndices birrámeos del sexto pleonito. Los ojos son compuestos en general y pedunculados, apareciendo sésiles en los más evolucionados.

Anatomía general de un Malacostráceo.

En el tubo digestivo aparece, en el esófago y debido a que todos son macrófagos y sin embargo no pueden comer nada grande, ya que tapona los cirros, el denominado molino gástrico. Consta de dos zonas. La primera zona, la delantera es una molleja, con paredes musculares, varillas y dientes, es decir, estructuras masticadoras donde macera el alimento. El alimento pasa a la segunda zona, que filtra y digiere el alimento. El alimento no digerido es acabado de digerir en el merodeo es expulsado formando las heces.

Esquema del tubo digestivo del un malacostráceo.

El alimento pasa del molino gástrico a la zona de absorción. Debe estar bien digerido, de lo contrario no pasará y será vomitado.

   Clasificación de los Malacostraceos.

En los Malacrostaceos encontramos dos superórdenes, los Paraceridae y el Euceridae. Analizaremos los órdenes más importantes de cada uno de ellos.

   Superorden Paraceridae.

Son los malacrostaceos más evolucionados. No suelen presentar caparazón y los pocos que lo presentan, no les cubre todo el pereion. En las hembras una parte de los apéndices aparecen aplicados contra la cara ventral y son planos, denominándose hoosteitos. Estos dejan una cavidad incubadora. Del huevo nacen siempre juveniles.

Los ojos son pedunculados y sésiles en los más evolucionados. Esa presencia de ojos sésiles y juveniles son caracteres evolutivos muy superiores a los que van a presentar los cangrejos.

Se diferencian dos órdenes importantes (hay muchos más). Por un lado, el orden Anphipoda, que son las pulgas de arena, con cuerpo arqueado y los tres últimos pereiópodos mas largas, sirviéndoles para saltar.

Anfípodo.

En general todos ellos son bentónicos. Suelen ser marinos, algunos de agua dulce e incluso semiterrestres.

El orden Isopoda no tiene caparazón. Los apéndices respiratorios de los crustaceos,

generalmente, se encuentran en el pereion, pero en este grupo se encuentran en el pleon. Los Isópodos son terrestres o semiterrestres, apareciendo especies marinas. Viven siempre en zonas saturadas de vapor de agua. Pero existen especies que viven, incluso, en el desierto.

Isópodos.

   Superorden Euceridae.

Son los cangrejos verdaderos. Se trata de crustaceos más primitivos que los anteriores. Existen unas nuevemil especies. Poseen ojos compuestos pedunculados. Todos presentan caparazón. El caarazón está fundido con los pereionitos. Solo vamos a analizar dos órdenes.

Por un lado, el Orden Eupheusiceae son un grupo de animales que viven mar adentro. Hay unas cien especies que pueden formar biomasas enormes. Todos ellos son filtradores. A diferencia de los decápdos (el otro orden que veremos) todos sus pereiópodos son ambulatorios, ninguno queda al servicio de la boca. las bránqueas quedan siempre al exterior y el caparazón desciende poco por los lados, apenas los tapa.

En cuanto al Orden Deapoda, el caparazón tapa las branquias. Los tres primeros apéndices del pereion están modificados en forma de maxilípodos, quedando cinco pares de pereiópodos (de ahí su nombre de decápodos).

Decápodos: langosta (natatia)

Dentro de los decápodos encontramos grupos (que no se corresponden a grupos naturales o filogenéticos), los nadadores y los marcadores (se habla de natantia y reptantia). A los natantia pertenecen las gambas y crustaceos similares. Se diferencian bien de todos los demas, tienen el cuerpo aplastado lateralmente. Además, siempre tienen muy desarrolladas las escamas de las antenas , cumpliendo el oficio de timón. Todos tienen apéndices del pleon nadadores.

Decápodos: cangrejo (reptantia)

A los reptantia corresponden los demás crustaceos decápdos. El cuerpo está aplastado dorsalmente (es decir, en el plano perpendicular a los natantia). Hay tres grandes grupos: Anomura, Macrura y Brachyura. Los Macrura son los crustaceos de tipo langosta, o cangrejo de río, con un abanico en la zona caudal muy grande (esto los diferencia del resto de reptantia).
Los Anomura tienen la cola de forma extraña, siendo la mayor parte de los cangrejos ermitaños. En estos, la
parte del pleon será blanda. La característica del grupo es que los dos últimos pares de pleiópodos no son marchadores, son muy pequeños y están doblados hacia arriba. Esto permite reconocer a los libres. Por úlimo los Brachyura (que significa literalmente cola pequeña) no se ve aparentemente el pleon, está plegado por debajo del cefalotórax.