Reproducción sexual en Vegetales.

Reproducción sexual por sigamia y meiosis.

Para la reproducción sexual es necesaria la unión de dos gametos. Hay un intercambio genético y ahí radica su importancia.

Existen dos procesos denominados hologamia y cistogamia en algunos vegetales. En la hologamia y cistogamia no se forman auténticos gametos, sino que una célula actúa como gameto, aunque realmente se trata de una célula vegetativa. Al proceso en el que se forman auténticos gametos se denomina merogamia.

En la hologamia todo el individuo funciona como gameto, mientras que en la cistogamaia parte del individuo funciona como gameto. La cistogamia también se conoce como conjugación. La hologamia solo aparece en individuos unicelulares.

Dentro de la cistogamia podemos encontrar isógama o anisógama. En la isógama los individuos que funcionan como gametos son idénticos morfológicamente y tienen el mismo funcionamiento. En la anisógama son distintos, bien morfológicamente, bien funcionalmente. Ambas categorías se pueden presentar en individuos unicelulares o pluricelulares.

En la merogamia también hay categoría. En la planogamia los dos gametos son móviles. En la oogamia el masculino es móvil y el femenino inmóvil. En la tricogamia el gameto masculino se mueve por arrastre de las corrientes (del medio) pero carece de movimiento propio y el femenino permanece inmóvil. La atricogamia es parecido, pero con una diferencia morfológica en el órgano reproductor femenino; es por lo tanto similar a la tricogamia. En la sifonogamia tanto los gametos masculinos como los femeninos son inmóviles, poniéndose en contacto gracias a un tubo o sifón que acercan el gameto femenino al masculino.

La cistogamia isógama en seres unicelulares se diferencia de la hologamia en que en la cistogamia quedan restos tras la reproducción. Alrededor quedan los restos de los individuos, las valvas vacías. Se da, por ejemplo en diatomeas.

La cistogamia isógama entre filamentos puede ser dióica cuando dos pies o filamento tienen sexos diferentes, o monóica cuando en un mismo individuo (o filamento) se encuentran ambos sexos.

La cistogamia anisógama solo se conoce en algas.

En cuanto a la merogamia; cuando se da planogamia los dos gametos son móviles y puede ser planogamia isógama cuando los gametos son funcionalmente y morfológicamente idénticos o planogamia anisógama cuando son morfológica o funcionalmente diferentes. Los gametos se forman, directa o indirectamente por meiosis. Este tipo de reproducción solo aparece en algunos talófitos.

Los óvulos tienden a crecer, disminuir en número y aumentar las reservas.

La oogamia puede ser interna cuando el gametocisto femenino forma una o varias células y no se liberan.

En la tricogamia se producen muchos gametos masculinos sin flagelo que van a parar a un gemetocisto femenino, que contiene una única célula femenina; este está provisto de un tricogino que capta a los gametos masculinos. Se habla de carpogonio para definir al gameto femenino provisto de un tricogino.

La atricogamia es un proceso parecido, pero el gametocisto femenino no forma el tricogino. Los gametocistos maculinos no tienen flagelo.

Y en la sifonogamia no hay una penetración el gameto masculino dentro del órgano reproductor femenino. Hay una emisión de un tubo, por el que pasa el núcleo del gameto masculino para que fecunde al núcleo femenino. Es el proceso más habitual en vegetales superiores.

En gimnoesperas podemos encontrar oogamia y sifonogamia. Las gimnoespermas más evolucionadas y angiospermas se reproducen por sifonogamia.

Del estambre se forma el grano de polen. Los granos de polen no son gametos. El polen acaba en el interior del gineceo, la estructura constituida por células de la planta madre. Dentro hay primordios seminales (no se habla de óvulos, se habla de primordios germinales ya que son pluricelulares). En el interior del primordio hay dos oosferas, el resto de estructuras son diploides, la oosfera, el verdadero gameto, es haploide.

 

Esquema de una flor en angiospermas.

Por el sifón penetran dos núcleos masculinos que fecundan a dos oosferas. Uno de los núcleos que fecunda forma el zigoto diploide. El otro formará material de reserva.

 

Ciclo reproductor de una angiosperma.

El fruto proviene de la planta madre, no depende de quien lo fecunde; es decir, todo el fruto excepto una parte de la semilla. Las cubiertas, la parte exterior de la semilla, proviene de la planta madre, del primordio. El fruto proviene del gineceo.

Cubiertas y formación del fruto.

Esporulación meiótica.

Las esporas vienen encerradas en ascas. Existen una serie de estructuras que protegen las ascas y según su forma podemos diferenciar: Apotenicio, cuando tienen forma de capa. Peritenicio, cuando tienen forma de botella. Cleistotecio cuando son globosas y absolutamente cerradas. Las esporas salen cuando el cleistotecio se pudre. Carpóforo cuando se forman setas.

Hay hongos en los que las esporas no tienen estructuras de protección, están libres sobre su superficie.

Los carpóforos pueden aparecer en láminas, huecos o con espinas.

Todas estas esporas no son exclusivas de hongos, aunque hayamos visto en ellos todos los ejemplos. Pueden aparecer también en algas.

Sexualidad y compatibilidad.

Existen una serie de términos muy importantes.

Por una parte está la diferenciación sexual. Los gametos originados a partir de un individuo monóico, por lo tanto hemafrodita, tienen una diferenciación sexual al 50%, es decir, el 50% serán masculinos y el 50% femeninos. En cambio, si el individuo es dióico, el 100% de los gametos fabricados serán de un sexo determinado, bien masculino o femenino dependiendo del sexo del individuo.

Diferenciación sexual

También puede darse la sexualidad relativa. Ocurre, por ejemplo, el un alga parda, la Ectocarpus siliculosus. Intervienen cuatro genes en la diferenciación sexual, uno masculinamente fuerte, otro masculinamente débil, femeninamente fuerte y neutro. En su recombinación se obtienen cuatro tipos de talos o individuos diferentes, masculino fuerte, masculino débil, femenino fuerte y femenino débil. Los individuos masculinos fuertes aportan gametos masculinos fuertes. Los individuos masculinos débiles aportan gametos masculinos débiles. Los femeninos fuertes gametos femeninos fuertes. Y los femeninos débiles, gametos femeninos débiles. Y la combinación de estos gametos da lugar a los cuatro fenotipos del principio.

Ectocarpus siliculosus

El significado de esta sexualidad relativa es aumentar las posibilidades de formar zigotos, ya que nos siempre puede asegurarse que va a haber un macho y una hembra. En el alga del ejemplo, cuando se desarrolla en mares cálidos aparecen individuos masculinos y femeninos en un mismo grupo de algas; sin embargo en mares fríos, como el mar báltico, se encuentran grupos en los que solo aparecen individuos machos o hembras y la sexualidad relativa es la única forma de que se desarrollen; de lo contrario, en estas condiciones estarían llamados a desaparecer.

Existen mecanismos que restringen la formación de zigotos. Son, por lo tanto, opuestos a la sexualidad relativa.

Esquema de sexualidad relativa

Un ejemplo es el heterotalismo. Existen dos tipos de especies vegetales, las que presentan homotalismo, en las cuales no existe ninguna incompatibilidad entre los gametos de la misma especie. Y las especies que presentan heterotalismo, en las que los gametos deben ser complementarios para que se forme el zigoto.

Los individuos con homotalismo pueden ser monóicos o dióicos. En los monóicos el vegetal es, lógicamente, hermafrodita y genera los gametos tanto masculinos como femeninos. Y si no hay ninguna limitación genética, estos individuos son por lo tato autofértiles e interfértiles, es decir, podrían fertilizar a otro individuo o fertilizarse a si mismos. Cuando son dióicos hay individuos masculinos que generan gametos masculinos y hay individuos femeninos que generan gametos femeninos; y los gametos masculinos deben siempre unirse a los femeninos (salvo que exista sexualidad relativa), por lo tanto serán interfértiles y autoestériles, es decir, un talo podrá fecundar a otro talo, pero nunca a si mismo, ya que solo es capaz de generar un tipo de gametos que no pueden fecundarse a si mismo.

En el caso del heterotalismo, como ya indicamos, se requiere que una serie de genes tengan que ser complementarios para que la fecundación exista. Hay dos grandes tipos, la bipolar, en la que hay dos genes; y la tetrapolar en la que hay cuatro genes.

El heterotalismo bipolar aparece, por ejemplo, en individuos monóicos que poseen un gen que puede ser + ó – de forma que para que haya fecundación un gameto con gen + debe unirse con un gameto con gen – (además de que los gametos masculinos deban unirse con los femeninos, lógicamente). Esto consigue que un talo, que es hermafrodita y produce gametos masculinos y femeninos, no puede autofecundarse, ya que todos sus gametos son + ó – es decir, es un mecanismo de autoesterilidad para individuos monóicos. O sea, interfertilidad y autoesterilidad.

Esquema de heterotalismo bipolar en organismos monóicos.

También puede aparecer heterotalismo bipolar en vegetales dióicos. En este caso su destino no es evitar la autofecundación, ya que esta es imposible. Veamos un esquema:

Heterotalismo bipolar en organismos dióicos.

En el heterotalismo tetrapolar intervienen cuatro genes, que suelen llamarse A1, B1, A2 y B2. Si alguno de estos genes falta o se repite, el zigoto es inviable. Se trata de una autoesterilidad. Imaginemos una planta monóica; los gametos femeninos A1B2 no darían gametos viables al unirse con gametos que fuesen A1B2 y también habría casos de interesterilidad, ya que gametos femeninos A1B2 no darían gametos viables al unirse con gametos masculinos A1B1. Para que exista interfertilidad, los gametos masculinos A1B1 deben unirse, por ejemplo, con gametos femeninos A2B2. Veamos un esquema de heterotalismo tetrapolar en individuos monóicos.

Esquema de heterotalismo tetrapolar en organismos monóicos.

El heterotalismo tetrapolar en dióicos es similar. Sigue habiendo unos pocos zigotos posibles  muchos inviables. Tiene, por lo tanto, autoesterilidad obligada (al ser dióico) y posibles interfertilidades e interesterilidades. Veamos el esquema:

Esquema de heterotalismo tetrapolar en organismos dióicos.

La diferencia entre individuos monóicos y dióicos estriba en el momento en el que tiene lugar la meiosis. Se trata de que en un caso hay diferencias genotípicas entre sexos y en otro caso hay también diferencias fenotípicas.

Podemos hablar de diferencias genotípicas en la sexualidad. Por ejemplo, un individuo diploide genera meioesporas haploides, estas ya tendrán definida genéticamente la sexualidad, la mitad de las meioesporas generadas serán masculinas y la mitad femeninas. Los individuos que provengan de las esporas masculinas serán masculinos y los que provengan de las femeninas femeninos (todos ellos serán individuos haploides); generarán gametos masculinos y femeninos respectivamente por mitosis (aunque derivan indirectamente de una meiosis) y la unión de estos gametos dará lugar, por sucesivas mitosis, a un individuo equivalente al inicial.

Diferencias genotípicas de la sexualidad.

En el esquema de ejemplo la especie es dióica, hay dos individuos distintos, uno para cada sexo. Se trata de una determinación genotípica de la sexualidad, ya que la sexualidad del individuo se determina durante la meiosis que lo genera. El zigoto (2n) también puede dividirse por meiosis y originar individuos haploides en lugar del individuo diploide. Estos individuos haploides generados por meiosis a partir del zigoto serán, lógicamente, o bien individuos masculinos o bien individuos femeninos.

La otra opción es que se establezcan diferencias fenotípicas de la sexualidad. Aparece en individuos monóicos, cuya sexualidad no está definida inicialmente, ya que son individuos hermafroditas. El individuo posee una zona en la que, por meiosis, fabrica gametos femeninos y una zona en la que fabrica gametos masculinos.

Diferencias fenotípicas de la sexualidad.

En el primer caso la meiosis se origina antes de la formación de los individuos productores de gametos. En el segundo caso se produce después de la formación del individuo productor de gametos.

En ocasiones, como en los individuos dióicos del primer caso, no existe un individuo. Lo que nosotros conocemos en realidad puede ser el individuo masculino (n) o el individuo femenino (n). A cada uno se le llama generación. Puede que alguno de los individuos (por ejemplo el 2n) sea microscópico y el individuo masculino y femenino haploide sean grandes, o viceversa. Las circunstancias son muy variadas.

En el segundo caso, de individuos monóicos, el individuo 2n y el que forman gametos son en realidad el mismo. No suele darse el problema de generaciones que aparece en los dióicos.

Existen más posibilidades. Por ejemplo, degradaciones de la reproducción sexual, conocidas como Apomixis. Se trata de la formación de zigotos a partir de gametos individuales o células relacionadas con los órganos sexuales sin que exista fecundación o gamia.

Hay varios tipos de apomixis. Una de ellas es la partenogénesis o formación de nuevos individuos a partir de un gameto femenino que no ha sido fecundado previamente. El individuo que se forma será haploide (n), aunque pueden darse casos en que se desarrollen individuos con mayor dotación genética si provienen de individuos poliploides (por ejemplo, gametos 2n procedentes de individuos 4n).

Esquema de partenogénesis (tipos de apomixis).

La androgénesis es otro proceso de apomixis, muy similar (o equivalente) a la partenogénesis. En este caso es la formación de nuevos individuos a partir de gametos masculinos no fecundados.

La apogamia es la formación de nuevos individuos a partir de una célula de la estructura reproductora que no es el gameto. Es muy frecuente en espermatófitos (plantas superiores). Puede formarse a partir de la célula central de la estructura reproductora, o a partir de las sinérgidas, o bien de las antípodas.

Primordio seminal en apogamia.

Otra posibilidad es la formación de embriones adventicios. Los embriones adventicios son la formación de nuevos individuos a partir de las células que rodean o pretejen al saco embrionario. Es decir, a partir de los tegumentos.

En cualquier caso, la apomixis no es muy común en la naturaleza. En cambio es muy usada en biotecnología vegetal.

Todas estas estructuras no se consideran meioesporas, ya que ocurren excepcionalmente. Los gametos, normalmente, se comportan como gametos  se unen para formar a un individuo. Además existe otra diferencia con las meioesporas, y es que las meioesporas forman individuos diferentes a los progenitores, mientras que los individuos obtenidos por apomixis son idénticos a los progenitores.