Aparato Locomotor: Articulaciones

Las articulaciones on estructuras que unen los huesos entre si. Además de soportar el peso del cuerpo, permiten el movimiento de unos huesos respecto a otros.

Existen diferentes tipos de formas de clasificar las articulaciones. Según su capacidad de movimiento, tendremos:

• Sinartrosis: inmóviles, permanecen fijos. Por ejemplo, los que unen los huesos del cráneo entre si. En algunos huesos, como los que conforman el techo del cráneo (frontal con parietales, sobre todo), llegan a ser tan fuertes que los huesos se rompen antes de separarse.

Sinartrosis

• Anfiartrosis: semimóviles, permiten pequeños movimientos. Por ejemplo, se producen entre los discos intervertebrales sobre todo de vértebras inferiores, con poca capacidad de movimiento.

Anfiartrosis

• Diartrosis: móviles, permiten grandes movimientos de unos huesos respecto a otros. Los extremos del hueso, que forman parte de la articulación, están revestidos por una pieza de cartílago y los huesos están unidos por ligamentos. Entre las dos piezas de cartílago suele encontrase un líquido que evita el rozamiento entre estas, denominado líquido sinovial.

Diartrosis: articulación de la rodilla.

Dentro de las diartrosis, existen varios tipos en función de los movimientos que permiten:

• Plana o de deslizamiento: permite el movimiento de una superficie plana respecto a otra. Por ejemplo algunos de los movimientos de los metatarsianos.

Articulación plana

Articulación plana en el carpo

• Flexora: permiten el movimiento en un solo plano, tipo bisagra (es decir, como la visara de una puerta). Por ejemplo, la articulación del codo o la articulación de la rodilla (hay más ejemplos, como las falanges proximales con las medias y las medias con las distales).

Articulación flexora

Articulación flexora en el codo

Articulación flexora en la rodilla

• Esférica: permite el movimiento en tres dimensiones y giro o rotación. Es la articulación con movimientos más amplios. Los dos ejemplos más característicos son la articulación del húmero con la escápula y la clavícula (hombro) y la articulación de la cadera con la pierna (cintura pélvica).

Articulación esférica en el hombro

Articulación esférica en la cade

• Pivotante: movimiento circular, es decir, de giro en un plano o pivotación. Por ejemplo, las primera y segunda vértebras cervicales que permiten girar en redondo el cuello.

Articulación pivotante.

Articulación pivotante en las primeras vértebras

• Condílea: una estructura esférica en un hueco también esférico. Permite movimientos en tres dimensiones, pero a diferencia de la esférica, no permite rotación. Un ejemplo de este tipo de articulación es la que tienen los huesos inferiores del carpo con el hueso radial.

Articulación condílea

Articulación condílea entre el radio y el carpo

• Sellar: en forma de silla de montar, es decir, sobre un eje cilíndrico se abraza una estructura de agarre que permite movimientos principalmente en un plano, con un ligero bamboleo en el plano transversal. Un ejemplo de estas articulaciones es la que posee el hueso astrágalo con los que conforman el arco del pie, es decir, la zona delantera de la articulación del tobillo.

Articulación sellar

Articulación sellar en el tobillo

Vídeo de movimientos articulares.

Especializaciones de membrana

En entradas anteriores analizamos la estructura de las membranas biológicas y sobre manera, la estructura de la membrana celular que separa la célula del exterior. Estudiamos, así mismo, mecanismos de transporte. Ahora entramos a detallar las especializaciones de membrana más importantes (de las cuales ya hicimos una introducción en otras entradas, por ejemplo en la referente a los epitelios).

Características generales.

Son un tipo de modificaciones de la membrana plasmática. Son una consecuencia directa de la pluricelularidad. Las células deben diseñar estrategias de reconocimiento y de relación entre ellas, para poder reconocerse y unirse adecuadamente.

A fin de favorecer estas relaciones hay muchas estructuras y estrategias. Vamos a clasificarlas teniendo en cuenta su localización, morfología y  función. También trataremos de analizar la estructura molecular de alguna de las uniones.

Solo tenderán a aparecer cuando la célula tenga cierta polaridad. Hay dos tipos de células en función de este parámetro, las isoalaticas y las polarizadas. Un ejemplo clásico de célula polarizada es la que constituye el epitelio del intestino delgado.

Zonas de la célula

Clasificación de las especializaciones.

La clasificación morfológica tiene en cuenta las características ultraestructurales de las especializaciones. Para definir la especialización, debemos definir tres términos: zónula, mácula y fascia.

Denominaremos zónula a aquella especialización que abarca una zona basante grande, a modo de cinturón y rodeando la célula.

Una mácula es una especialización a modo de mancha redondeada, de forma puntual, con forma aproximada de parche.

La fascia es intermedia entre la zónula y la mácula y su morfología suele ser irregular.

En general las especializaciones están enfocadas a favorecer las relaciones de anclaje y hacen variar el espacio intercelular (entre las células). En función de cómo hacen variar este espacio intercelular podemos hablar de especializaciones oclusivas, adherentes y en hendidura.

Las especializaciones oclusivas prácticamente hacen desaparecer el espacio intercelular, si no en toda la especialización, al menos en una algunos puntos.

Las especializaciones adherentes suponen una aproximación de las membranas plasmáticas. En la zona de la especialización, el espacio intercelular se disminuye mucho. Pero las membranas no se llegan a tocar. En ocasiones se acumula en el espacio intercelular un material electrondenso. El espacio entre las membranas rondará los 20nm.

Por último, en las especializaciones en hendidiura las membranas se aproximan mucho, más que en las adherentes pero sin llegar al nivel de las oclusivas. La distancia rondará los 3nm. Se establecerán puentes protéicos que parecen pasar d euna célula a la otra.

Otra forma de clasificar las especializaciones es basarse en su función. Pueden servir para aumentar la superficie celular, aumentar la adhesión celular, ocluir el espacio intercelular, comunicación intercelular o para establecer dominios de membrana.

Hay dos tipos de especializaciones cuya función es aumentar la superficie de membrana: las microvellosidades y el laberinto basal. Para facilitar la adhesión veremos dos tipos, la mácula adherens y la zónula adherens. Con funciones de oclusión veremos la zónula ocludens y el desmosoma septado o tabicado. Y para la comunicación intercelular hay tres tipos, la unión en hendidura, la sinapsis (sinapsis química que se establece en las neuronas y los plasmodemos).

Tipos de especializaciones.

Sinapsis.

La sinapsis es la zona donde las principales células nerviosas, las neuronas, pasan la información nerviosa por espacios vacios. Utilizan medidores de tipo químico. Existen lugares de membrana de salida de las sustancias y receptores en la otra membrana.

Plasmodesmos.

Se establece entre células vegetales. Son puentes de comunicación intercelular. Las células vegetales se encuentran rodeadas de la pared celular, que la envuelve. El plasmodesmo pone en contacto dos células atravesando la pared. Por los plasmodesmos puede, incluso, pasar retículo endoplásmico de una célula a otra.

Plasmodesmo

 Microvellosidades y laberinto basal.

Se trata de estructuras que conducen a que en la célula aumente la superficie de membrana sin que aumente el volumen de la célula. Pueden aumentarse cientos de veces la superficie sin cambios de volumen. Se logra formando repliegues. Si estos repliegues se forman en la zona basal de la célula hablamos de laberinto basal. Si tienen lugar en la zona apical hablamos de microvellosidades. Son típicos de células en las que deben introducirse muchas sustancias.

Las microvellosidades suelen aparecer cuando en el medio externo deben retirarse sustancias. El ejemplo más típico es el de las células epiteliales del intestino delgado. Poseen una estructura interna especial, en la que se implica el citoesqueleto. Están relacionados con el trasnporte pasivo de sustancias, es decir, el transporte de sustancias a favor de gradiente, de forma que no se acumulan sustancias en el medio externo, sino que penetran en la célula y en muchas ocasiones incluso la atraviesan. Las microvellosidades están bastante separadas entre si y en la membrana suele aprecer glucocálix.

El laberinto basal posee una morfología similar. Hay más repliegues en la zona basal, no poseyendo la morfología digitiforme característica de las microvellosidades. Se forman grandes hendiduras, con bastante citoplasma en su inteior, apareciendo en esta zona, con frecuencia, mitocondrias (dentro de la hendidura). Está enfocada a favorecer el transporte, pero generalmente el transporte contra gradiente (es decir, transporte activo). Dado que se necesita energía para el transporte, la presencia de mitocondrias resulta lógica. Un laberinto basal típico es el que aparece en el zonas epitleliales de la nefrona, en los riñones.

Laberinto basal

 Repliegues de adhesión.

Existen una serie de repliegues de membrana cuya función es aumentar la adhesión entre las células. Las membranas entre las células, en lugar de estar paralelas en forma de líneas más o menos rectas, forman una serie de repliegues, de entrantes y salientes.

Repliegues de membrana

 Mácula adherens: desmosomas.

En ocasiones se usa el término gneral de desmosoma para denominar a o resumir varios tipos de adhesiones. Pero lo correcto sería usar el término para denominar a las máculas adherens, no entrando las zónulas adherens (en forma de banda) dentro de la denominación de desmosomas. También hablaremos de hemidesmosomas cuando las uniones puntuales se establecen entre la célula y la matriz extracelular, en lugar de entre dos células como ocurre en el desmosoma. Los hemidesmosomas tienen características propias.

Desmosomas y hemidesmosomas

 El desmosoma es una estructura altamente especializada. Es puntual, de morfología redondeada. Se dispondrán varios desmosomas en la misma célula. Forman una especie de nudos, establecidos en una espeecie de red. Las membranas de la zona del desmosoma sufren modificación, se aproximan entre si a unos 20nm y aparecen ligeramente engrosadas. En la cara citoplasmática aparece una imagen de engrosamiento, distinguiéndose una placa intracitoplasmática. Hay también un material electrondenso entre las dos membranas, a modo de fieltro. Y si el corte de microscopía electrónica es buena, pueden distinguirse una serie de filamentos intracitoplasmáticos que confluyen en las placas electrondensas intracitoplasmáticas.

Esquema del desmosoma

 Los desmosomas están relacionados con el citoesqueleto, más concretamente con los filamentos intermedios (el citoesqueleto puede dividirse en microtúbulos, microfibrillas y filamentos intermedios). Como los filamentos son variables en su composición, no podemos relacionarlos directamente con un tipo de molécula. Se cree que los filamentos intermedios no acaban en la placa del desmosoma, sino que llegan, la tocan y siguen.

Estructura de filamentos en desmosoma

 En el caso de los hemidesmosomas esto no ocurre, los filamentos llegan a la placa y terminan en ella.

Hemidesmosoma y filamentos

 El desmosoma también participa en la morfología de la célula, además de proporcionar la adhesión. Se supone que los filamentos unen entre si los desmosoma, constituyen una especie de tirantes, conformando un cableado interno en la célula.

Esqueleto celular y desmosomas

 Los desmosomas son frecuentes en células que necesitan ser resistentes, estar en contacto con el medio ambiente. Por ejemplo, en los epitelios, en los que constituyen en ocasiones estructuras denominados estratos espinosos, visibles al microscopio óptico.

Zónula adherens.

También se denomina desmosoma en banda. Tiene forma de cinturón, que rodea la célula. Aparece en la zona cercana al ápice de la célula. En un corte ultrafino, observamos una imagen similar a la de los desmosomas.

Zónula adherens

 La distancia intercelular es similar, entre 15 y 20nm. En esta unión no encontramos material electrondenso en el espacio intermembrana. La banda que se forma es más ancha. Hay un engrosamiento de la membrana plasmática, ya que en esa zona hay más proteínas de membrana. No se aprecia placa intracitoplasmática. Se ven llegar microtúbulos.

Zónula adherens: estructura

Está, por lo tanto, relacionado con los filamentos de actina. Y también intervienen en la morfologíaa celular. Además, son importantes en las modificaciones morfológicas de la célula.

Por ejemplo, durante el desarrollo embrionario, cuando se llega a las tres láminas de la gástrula, estas deben reorganizar su estructura y estos fenómenos son mediados por estas zónulas adherens. Parece que las células poseen estos cinturones, con la actina enganchada y al producirse contracción de la actina, se estrecha a modo de un cinturón que lo aprieta, la célula se adelgaza por la parte superior. Como están unidas muchas células formando hileras, tienden a curvar la parte superior, favoreciéndose de este modo la aparición, por ejemplo, de zonas curvas o tubulares.

Curvado de tejidos por zónulas adherens

Zónula ocludens.

Está especializada en cerrar el espacio intercelular. Es una especialización en banda, que suele rodear totalmente la célula. Se suele colocar cerca de la zona apical de la célula. Aparecen unas zonas alternantes de unión y separación de membrana.

Zónula ocludens

 La criofractura es una técnica con la que se aprecia muy bien la morfología de la zónula ocludens. Cuando el corte pasa por una zónula ocludens nos aparecen una serie de elementos cruzados, a modo de cordilleras, entre los que encontramos una serie de valles. Los montes o cordilleras corresponden a las zonas de contacto entre las membranas y los valles a los alejamientos entre las membranas. En las zonas de unión las membranas de las células se acercan mucho, se tocan en zonas puntuales. Pero estas uniones puntuales se agrupan en forma lineal, dando lugar a zonas de sellado total en la membrana.

Rastros de zónula ocludens en criofractura

 Se estima que en las zonas de acercamiento de las membranas se ubican proteínas que establecen contacto. Otra teoría proponne que lo que ocurre es que se fusionan las bicapas de las membrans de las dos células, formándose una micela lipídica debido a la fusión, aunque la teoría de la proteína de unión está mucho más admitida que esta.

En cuanto a la anchura de la banda y su forma, es muy variable dependiendo de la fundón de la célula. Hay bandas muy anchas y bandas estrechas. Por la zónula ocludens no se cuela nada, solo pueden pasar, si acaso, sustancias de muy pequeño tamaño como iones, aunque si la zónula es ancha se considera que el sellado es total.

Además de intervenir en el sellado, es muy efectiva a la hora de establecer dominios de membrana. Cuando la zónula ocludens está intacta, no hay paso protéico de un lado al otro. Esto se ha comprobado marcando proteínas. Y con los lípidos ocurre algo similar, concretamente con los de la mitad extracitoplasmática, pues parece que los fosfolípidos de la mitad citoplasmático se mueven con libertad. No hay difusión célula a célula, los lípidos no pueden pasar de una célula a la otra (es decir, de la membrana de una célula a la membrana de la otra célula).

Complejo de unión.

Se habla de complejo de unión cuando aparecen las tres estructuras que hemos estudiado, zónula ocludens, zónula adherens y mácula adherens, sobre la misma célula y en esta disposición desde la zona apical a la basal. Es decir, cerca de la zona apical aparece la zónula ocludens, por debajo zónula adherens y más cerca de la zona basal la mácula adherens.

Esta estructura aparece en algunos epitelios, como por ejemplo en las células epiteliales del intestino delgado. Pero debemos tener en cuenta que en parte de la bibliografía anglosajona se habla de complejo de unión para referirse a cualquier tipo de unión con especialización de membrana.

Unión en hendudura.

También denominada unión estrecha, Nexus o Gap. Estas uniones tienen una función de comunicación intercelular. Son muy irregulares y especialmente abundantes en algunos tipos celulares. Es importante en células animales, ya que las vegetales presentan plasmodesmos. Son puntos de acoplamiento eléctrico, por el cual las células se comunican gracias al paso de iones. Son característicos de organismos adultos, en diversos tejidos, como epitelial en el hígado, nervioso o en las células musculares del corazón, donde son especialmente abundantes e importantes. En el tejido nervioso son más abundantes en animales inferiores, constituyendo lo que se denominan sinapsis eléctrica (es decir, la sinapsis eléctrica es un tipo particular de unión en hendidura de las células nerviosas).

Las uniones en hendidura son zonas donde las membranas plasmáticas se aproximan bastante. No se llega a ocluir el espacio, pero se reduce a 2-3nm. La aproximación no es puntual, sino que ocupa una cierta extensión, cuya superficie es variable.

Unión en hendidura

Se ha podido estudiar la estructura de esta unión por criofractura, observándose que está llena de partículas redondeadas que cubren totalmente las membranas de la zona en hendidura. Se trata de un enrejado de partículas, de tipo protéico, asociadas las de un lado de la membrana con el otro formando unas estructuras que se denominan conexones. Son, simplemente, canales protéicos. Cada mitad del conexón está constituido por seis estructuras protéicas que forman un canal.

Estructura de la unión en hendidura

 Durante el desarrollo embrionario las uniones en hendidura son muy importantes, ya que las células deben estar comunicadas entre si.

Desmosoma septado.

Es una especialización de membrana poco frecuente. Aparece con cierta frecuencia en invertebrados. En este caso no hay aproximación entre las membranas. Se establecen entre ellas una serie de puentes electrondensos. Se trata de puentes de naturaleza protéica.

Desmosoma septado

 Se considera que estas estructuras están más relacionados con la zónula ocludens que con los desmosomas en si. Se suelen extender a lo largo de grandes superficies.

Estructura molecular de especializaciones de adhesión.

En las especializaciones de adhesión aparecen una serie de glicoproteínas transmembrana, proteínas intracitoplasmáticas y filamentos del citoesqueleto. Las glicoproteínas transmembrana favorecen la alta adhesividad de la especialización. Se forma una unión homotípica, es decir, se unen dos proteínas iguales. Los filamentos de citoesqueleto están relacionadas con las proteínas intracitoplasmáticas.

Estructura molecular del desmosoma

 Las proteínas intracitoplasmáticas y los filamentos darían lugar a la zona densa del citoplasma. Las glicoproteínas, en su zona central, originan la zona densa que se aprecia entre las dos células.

Hay varios tipos de proteínas intracitoplasmáticas, que se pueden combinar entre si. No se conocen con exactitud todos los tipos y combinaciones. Se tiene más claro el tipo de proteínas transmembranales. Estas se dividen en dos grandes grupos, las caderinas y las CAMs (molécula de adhesión celular). Engloban una serie de proteínas muy variables. Las caderinas son calciodependientes, las CAMs no son calciodependientes.

En cuanto a las caderinas, se sabe que hay varios tios. La más conocida es la E-caderina o uvomorulina. Recibe su denominación por su presencia en la mórula, donde es frecuente. También aparece en algunos epitelios. En el tejido nervioso existe otro tipo de caderina, la N-caderina. Son codificadas por distintos genes. En cualquier caso, en ausencia de calcio se deshace la adhesión (de ahí que se diga que son dependientes de calcio).

Las CAMs, en cambio, están todas codificadas por el mismo gen. Para diferenciar las proteínas el ARNm puede sufrir distintos tipos de procesamiento. También hay variaciones en cuanto a las glicoxidaciones. De este modo, acabamos diferenciando varios tipos de proteínas CAM. Pertenecen todas ellas a la misma familia de proteínas que engloban a los anticuerpos. Y pueden aparecer proteínas CAM en membranas sin que exista ningún tipo de especialización.

Sistema circulatorio: vasos sanguíneos

Los vasos sanguíneos.

Sistema de conducción de la sangre a través de todo nuestro cuerpo. Se estima que tenemos alrededor de cien mil kilómetros de vasos sanguíneos por nuestro cuerpo.

Existen tres grandes tipos de vasos sanguíneos:

• Las arterias: llevan la sangre desde el corazón a los tejidos.
• Las venas: conducen la sangre desde los tejidos al corazón.
• Capilares: vasos microscópicos en los que se producen los intercambios de sustancias entre la sangre y los tejidos.

Pero pueden realizarse subdivisiones. Las grandes arterias que salen del corazón se subdividen en arterias de mayor tamaño. Tras varias divisiones, tendremos vasos de menor diámetro denominados arteriolas. Y dentro de los diferentes órganos, los capilares se van uniendo entre si y van formando vénulas, cuya unión acabará dando lugar a venas y estas se unirán formando las grandes venas de nuestro cuerpo.

Las arterias y las arteriolas deben sufrir mayor presión, soportan la sangre que sale directamente bombeada desde el corazón. Sus paredes son elásticas y poseen una capa muscular (denominada túnica intermedia) muy importante, que les permite variar su diámetro, haciendo que el tubo posea una luz mayor o menor.

Del corazón parten dos arterias, una del ventrículo derecho y una del ventrículo izquierdo. La arteria que parte del ventrículo derecho se dirige a los pulmones (dividiéndose al poco de su salida en las arterias pulmonares derecha e izquierda). Son las únicas arterias del cuerpo por las que viaja sangre desoxigenada. Dirigen la sangre al pulmón, donde se cargará de oxígeno.

Del ventrículo izquierdo parte la mayor arteria del cuerpo: la aorta. La primera arteria que sale de la aorta es el tronco braquicefálico derecho. Del tronco braquicefálico derecho partirán, a su vez, las arterias carótida derecha, que irriga la zona derecha de la cabeza y la subclavia derecha, que irrigará el brazo derecho. La segunda arteria que sale de la aorta es la carótida izquierda, que irriga la zona izquierda de la cabeza. La tercera arteria que parte de la aorta es la subclavia izquierda, que irriga el brazo izquierdo.

A partir de este momento la aorta a descender. Y de ella irán partiendo arterias que irrigarán los diferentes órganos abdominales. Finalmente la aorta se dividirá en las dos iliacas primitivas, derecha e izquierda, que partirán una a cada pierna.

Sistema arterial

Las venas, en cambio, tienen una pared mucho más fina, puede distenderse en mayor medida que las de las arterias, pero no es tan flexible y apenas tiene capa muscular, por lo que apenas puede variar su grosor. Las venas de muchas zonas del cuerpo, sobre todo en las extremidades inferiores, tienen válvulas que le impiden el retroceso de la sangre. La luz del tubo es mucho mayor que la luz de las arterias de calibre equivalente. Además, en las venas encontraremos, de tramo en tramo, válvulas, que suponen un sistema de freno para evitar que la sangre viaje en sentido contrario, es decir, en dirección contraria al corazón. En las arterias no encontramos estas válvulas, ya que la presión sanguínea es tan fuerte que no permite el reflujo bajo ninguna circunstancia.

Arteria vs. Vena

Las venas van recogiendo la sangre del cuerpo y la llevan al corazón. Esta sangre puede dirigirse a la aurícula izquierda o a la aurícula derecha.

Las venas que llevan la sangre a la aurícula izquierda (y que después se repartirá por el cuerpo gracias a la aorta) provienen de los pulmones y son las venas pulmonares. Son las únicas venas que llevan sangre oxigenada. Se denominan venas pulmonares y a la aurícula izquierda llegan cuatro venas pulmonares, dos de cada pulmón.

A la aurícula derecha las venas traen la sangre desoxigenada de todo el cuerpo. Llegan dos grandes venas, la vena cava superior y la vena cava inferior.

La vena cava superior procede de la unión de los dos troncos venosos braquicefálicos, derecho e izquierdo. Cada uno de ellos recogen a su vez la sangre procedente de los brazos, recogidas por las venas subclavias y de la cabeza, por la unión de las venas yugulares. La vena cava inferior viene de recoger la sangre de todo el cuerpo. El extremo inferior se fija en la unión de las dos venas iliacas procedentes de las piernas. A la vena cava inferior se van uniendo venas procedentes de todos los órganos abdominales.

Sistema venoso

Debemos tener en cuenta que, según avanzamos por las venas, la acción del impulso del corazón van perdiendo fuerza, por lo que la presión dentro del tubo disminuye. Las válvulas evitan el reflujo y promueven el movimiento de la sangre. Además, las venas realizan pequeñas contracciones de su pared, a modo de bombeo, para ayudar a que la sangre avance hacia el corazón. Venas y arterias, por otro lado, suelen discurrir pegadas unas a otras, de forma que la distensión de la vena derivada del flujo de sangre obliga a la vena a contraerse, provocando un movimiento que ayuda a la sangre a ascender por esta. También colabora en el retorno venoso el movimiento del diafragma y el cambio de volumen de la caja torácica, haciendo un efecto de succión. Otros sistema de facilitar el retorno venoso deriva del efecto de succión que llevan a cabo las aurículas del corazón al distenderse y que se denomina efecto sifón. Por último, las venas discurren por zonas estratégicamente diseñadas entre los músculos para que su contracción también ayude al retorno venoso (por eso, para evitar las varices, es mucho mejor caminar que permanece quieto de pie).

En muchos tejidos las diferentes arterias tienen puntos de comunicación entre si, denominados anastomosis. Permiten que los órganos sigan funcionando aunque una de las arterias se obstruya, cambiando el flujo hacia otro lado. Suelen poder abrirse y cerrarse. También se establecen en ocasiones entre venas o vénulas y arterias o arteriolas.

La presión sanguínea es la fuerza ejercida por la sangre sobre las paredes de los vasos sanguíneos. Suele medirse la arterial  (la venosa se mantiene en unos 10 mm de Hg). Hay dos valores, un valor más bajo que corresponde a la presión del vaso en reposo y que se denomina presión diastólica. Cuando llega la sangre impulsada del corazón, la presión sube. A esta presión se denomina presión sistólica. Las presiones diastólica y sistólica son, aproximadamente, de 80 milímetros de mercurio y 120 milímetros de mercurio respectivamente. Varían dependiendo del ritmo cardiaco y del nivel de contracción de los vasos. Puede variar si varía el volumen de sangre o líquidos de nuestro organismo. Y está regulado por el sistema nervioso central y por el sistema hormonal (principalmente, la aldosterona y el sistema renina angiotensina).

Arterias y venas más importantes

Microcirculación.

Se trata de la circulación sanguínea que tiene lugar dentro de los órganos y tejidos y que permite que existan intercambios entre la sangre y los tejidos. Es decir, permite que de la sangre salgan los nutrientes, el oxígeno y se incorpore a este el dióxido de carbono y las sustancias de desecho. Estos intercambios tienen lugar en los capilares, vasos sanguíneos de muy pequeño tamaño, microscópicos, aunque suelen incluirse dentro de la microcirculación a las arteriolas de los órganos, microarteriolas y vénulas de los órganos.

En los procesos de intercambio participan las células endoteliales que constituyen el capilar y la membrana basal de los mismos. Los capilares pueden tener diferente permeabilidad, ya que hay varios tipos, y algunos tipos dejan pasar más sustancias al exterior que otros. Por ejemplo, los capilares fenestrados tienen auténticos agujeros que dejan salir grandes cantidades de plasma.

El paso a los sistemas microcirculatorios está regulado por esfínteres que pueden cerrarse, dejando el riego por zonas determinadas. También influye el juego de presiones hidrostáticas y osmóticas que vimos al principio del tema.

Quetatina: estructura y síntesis.

Introducción.

Entendemos por queratina un grupo de proteínas fibrilares citoesqueléticas, de la familia de los filamentos intermedios. Se trata de una proteína con capacidad de endurecer el tejido en el que se acumula. A los tejidos cargados de queratina se les denomina queratinizados o cornificados.

La queratina en grandes cantidades puede tornar un tejido extremadamente duro: solo debemos pensar en las garras de los grandes felinos o en los cuernos de un rinoceronte para darnos cuenta de su fortaleza.

Encontramos queratinas en varios tejidos, pero el lugar más característico es, sin duda, la piel y sus anexos. En el ser humano, encontramos cantidades significativas de queratina en la epidermis, sobre todo en estratos superiores, y en los anexos cutáneos cornificados: las uñas y los pelos.

En este apartado analizaremos las queratinas más habituales en las células de la piel y anexos cutáneos humanos, repasando los aspectos más destacados de su biosíntesis.

La familia de las queratinas.

Cuando hablamos de queratina solemos referirnos a un conjunto de proteínas de gran tamaño, constituidas por la unión de filamentos de tamaño mucho menor.

Puente disulfuro (cisteína - cistina)

Las subunidades básicas de la queratina se dividen en dos grandes grupos: queratinas ácidas y queratinas básicas (y neutras). Estas subunidades básicas están constituidas por una sola proteína, mayormente de morfología espiral (abundantes hélices alfa). Y poseen cantidades especialmente abundantes de un aminoácido concreto: la cisteína (aunque la cantidad final es variable en función del tipo de queratina).

Pelo

Hay veinte precursores de la queratina, denominados del uno al veinte (como K1, K2... hasta K20). De ellos, los ocho primeros (K1 a K8) son queratinas básicas o neutras. El resto (de K9 a K20) son queratinas ácidas.

De entre las básicas y neutras, la K1 y K2 son típicas de la piel. De entre las básicas, las más características de la piel son K9 y K10.

La unión de estos veinte precursores nos dará lugar a los distintos tipos de queratina. Se han descrito al menos treinta tipos de queratina diferentes en distintos tejidos animales.

En el ser humano, todos estos tipos de queratina se pueden agrupar en dos conjuntos: las queratinas blandas, que constituyen la epidermis y el vello fino (casi invisible) y las queratinas duras que forman parte de los pelos gruesos y de las uñas. Las primeras son más ricas en componentes hidrosolubles y más pobres en azufre, mientras que las segundas son más pobres en componentes hidrosolubles y más ricas en azufre.

Fabricación de queratina.

Los monómeros de queratina se unen entre si para formar dímeros. El dímero es el primer precursor de la gran molécula de la queratina en el que entran en juego varias proteínas (dos, como su nombre indica). Y la unión no tiene lugar de cualquier manera, sino de una forma muy concreta: una subunidad ácida se unirá con una subunidad básica. De esta forma, la macromolécula acabará teniendo la misma proporción de subunidades básicas que de subunidades ácidas.

Posteriormente dos dímeros se unirán entre si para formar tetrámeros. Multitud tetrámeros se unen entre si, unos detrás de otros, dando lugar a los protofilamentos. Al microscipio electrónico, los protofilamentos constituyen un elemento fibrilar homogéneo.

Varios protofilamentos se unen entre si, en grupos de unos cuatro protofilamentos, formando una protofibrilla.

A partir de estas protofibrillas bien cohesionadas se formarán las grandes moléculas de queratina uniéndose muchas subunidades y torsionándose formando un trenzado. Para ello, se requiere de la presencia de una molécula que hará de puente entre los precursores de la queratina. Hablamos de la filagrina.

Fabricación de la queratina.



La filagrina.

La filagrina aparece de forma conjunta a la queratina en los gránulos de queratohialina que abundan en el citoplasma de las células epiteliales de la epidermis a partrir de las capas superiores del estrato espinoso.

Como indicamos, su función es formar puentes de unión entre las moléculas de queratina, es decir, constituyen una suerte de cemento molecular que mantiene las moléculas unidas y asegura que su unión, fusión y plegamiento son los correctos.

La filagrina se fabrica a partir de un precursor: la profilagrina. La profilagrina es una proteína de gran tamaño. Sufrirá una serie de cortes específicos, obteniéndose la filagrina, que es una molécula de tamaño relativamente pequeño. Una sola molécula de profilagrina, de hecho, contiene entre diez y doce subunidades de filagrina repetidas, que se separarán por el proceso de corte.

Es decir, la filagrina se forma a partir de un precursos de gran tamaño, llamado profilagrina, que sufre una serie de cortes específicos (modificaciones postraduccionales).

Fabricación de la filagrina

En los estratos superiores de la epidermis buena parte de la filagrina degenera, se hidroliza y pasa a formar parte de las sustancias orgánicas que se van depositando sobre la piel y que constituyen, entre otras cosas, el factor natural de hidratación.

Queratina y azufre.

Desde hace tiempo se conoce la importancia para las queratinas de su contenido en azufre. Ya hemos indicado que se relaciona con su dureza. Analicemos las causas.

El azufre deriva de un componente habitual en las queratinas: un aminoácido denominado cisteína y que posee azufre en su molécula. Las cisteínas de distintas cadenas de queratina pueden unirse entre si, así como con las queratinas de otras proteínas, como las filagrinas, mediante puentes disulfuro (formando un puente de unión y hablandose de cistina al referirnos a dos aminoácidos de cistina de distintas cadenas unidas por un puente disulfuro).

Por esto, cuanto más rica en azufre sea una queratina, mayor cantidad de puentes disulfuro podrá establecer con moléculas vecinas, endureciendo o haciendo más correosa la estructura.

Esta es la razón, así mismo, de que compuestos encargados de reblandecer la queratina, como algunos exfoliantes o los depilatorios químicos, basan su actuación en la degradación y eliminación de puentes disulfuro. Al eliminar estos puentes, las moléculas de queratina se separan entre si, pierden cohesión y la proteína ve reducida considerablemente su dureza. Además, los puentes peptídicos que unen los aminoácidos entre si quedan más expuestos, pudiendo ser degradados mediante otros compuestos químicos o sencillamente elevando el pH a niveles que los desestabilicen.

Los depilatorios químicos usan, por ejemplo, derivados del ácido tioglicólico (tioglicolatos)  a pH 11 aproximadamente y en menos de cinco minutos son capaces de degradar la queratina hasta tal punto, que los pelos pueden ser eliminados con una paleta de plástico.