Se trata de uno de los sistemas de endomembrana más
desarrollados. Dependiendo de la actividad de la célula, puede encontrarse con
mayor o menor abundancia. Si bien no iene porque aparecier plenamente
desarrollado en un momento determinado de la vida celular, si lo encontraremos
en alguna de sus fases. Hay células que se diferencian en un momento dado y que
pueden llegar a perder todo o parte de su retículo, aunque en su fase juvenil
si que aparecerá en relativa abundancia; esto ocurre por ejemplo en los eritrocitos,
o los espermatozoides (en sus fases adultas presentan muy poco retículo, ya que
en su maduración lo pierden, ya que en sus fases juveniles sí que presentan
retículo en abundancia).
Se trata de una estructura que se suele dividir en dos
grandes tipos o grupos, el retículo liso y el rugoso. No hay una diferencia o
falta de continuidad neta entre ambos, se trata de la misma estructura aunque
con una estructura, composición lipídica y protéica que les confiere unas
ciertas características diferenciales. Pero realmente se trata de una
estructura común, que si pudiésemos extender comprobaríamos que uno y otro se
encuentran conectados. Además, en algunas células encontraremos conformaciones
de retículo particulares, que no se adaptan a ninguno de estos dos tipos.
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| Tipos de retículo endoplásmico |
Las diferencias entre el retículo liso y el rugoso se
encuentra en que el rugoso presenta una serie de estructuras, a modo de
gránulos electrondensos, pegados a la membrana. Estos gránulos son en realidad
otro orgánulo celular asociado: ribosomas. Además, la morfologíaa general del
retículo rugoso es un poco diferente al del liso, ya que el rugoso está formado
por cisternas aplanadas, alargadas, comunicadas entre si por conexiones más
estrechas (pudiendo aparecer también ciesternas independientes). Los ribosomas
siempre están anclados a la hemimembrana que mira hacia el citoplasma, es
decir, hacia el exterior del retículo (al encontrar zonas con muchas cisternas
paralelas, puede inducir a error).
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| Orgánulos celulares |
En el retículo liso no hay ribosomas. Además, se trata de
estructuras tubulares, forma una especie de madeja de tubos.
Función del Retículo Endoplasmático.
retículo endoplasmático puede aislarse con relativa
facilidad. Para su estudio se fragmentan las células, induciendo que se separen
las membranas interiores. El retículo tenderá a cerrarse sobre si mismo,
formando microsomas. Estos microsomas son activos y de esta manera ha podido
analizarse su función.
Para esta serie de estudios se realiza la extracción
recurriendo a células con mucho retículo. Normalmente se eligen hepatocitos
(células del hígado), que poseen gran cantidad de retículo tanto liso como
rugoso. El retículo rugoso es especialmente fácil de separar, ya que presenta
mucha densidad debido a los ribosomas. En un gradiente de densidad, se separa
formando una banda bien definida. En el caso del retículo liso, no se separa
con tanta facilidad y por eso debe recurrirse a una célula con mucha cantidad
de retículo liso, de forma que sea más probable su aislamiento.
El retículo interviene en la biosíntesis de proteínas,
encargándose de fabricar proteínas transmembranales de los orgánulos celulares
y de la membrana celular. También fabrica proteínas de los lisosomas. Esta
función es desarrollada básicamente por el retículo rugoso.
También interviene en la biosíntesis lipídica. Son
exportadas, posteriormente, a los sistemas de membranas celulares. De esto se
encargará, fundamentalmente, el retículo liso.
Por otro lado hay una función de glicosidación. Se
encargaría de una glicosidación parcial de las proteínas. Se para en un estadío
de glicosidación concreto y después en el aparato de Golgi se completará el
trabajo. Es decir, en el retículo endoplasmático, concretamente en el rugoso,
comienza la glicosidación de las proteínas y los lípidos.
También posee una cierta función de detoxificación. Esta
función corre a cargo del liso. De ahí que se encuentre muy desarrollado en
células epaticas. El retículo realiza una transformación de ciertas moléculas
para que puedan ser metabolizadas o eliminadas por el sistema del limpieza del
organismo. Por ejemplo, en el caso de sustancias hidrófobas, capaces de
fusionarse con la membrana, puede ser transformada para convertirla en una
molécula hidrófila, que pasará al citoplasma donde podrá ser eliminada o limpiada.
A veces esto puede resultar un arma de doble filo, hay sustancias que no son
especialmente dañinas y al ser modificadas por el retículo se transforman en
sustancias tóxicas o cancerígenas.
El retículo es una estructura que puede crecer y decrecer
rápidamente. Un tóxico, como los barbitúricos, que son eliminados por el
retículo, provocan la proliferación del orgánulo. Este hecho se ha aprovechado
para aislar retículo, ya que si suministramos barbitúricos a un animal de
laboratorio, nos aseguramos de que el retículo sea más abundante en los
hepatocitos. Cuando quitamos los barbitúricos de la dieta del animal, el
retículo se reduce rápidamente, siendo digerido o reciclado por la propia
célula.
El retículo endoplasmático liso también interviene en
procesos metabólicos como la glucogenolisis, es decir, la degradación del
glucógeno. Esta función es especialmente evidente en los hepatocitos (el hígado
es una de las reservas de glucógeno).
Finalmente, interviene en procesos de secuestro de calcio.
El calcio es una molécula importante que interviene en muchos fenómenos, desde
la adhesión celular hasta la contracción muscular. En las células musculares,
por ejemplo, hay acúmulos de un retículo especial denominado retículo
sarcoplásmico (a las células musculares se les denomina sarcómeros). Se trata
de una modificación del retículo endoplasmático liso, que posee en su membrana
una ATPasa asociada encargada del transporte de iones de calcio. Cuando se
necesita una contracción, este calcio que se acumula en el retículo se libera
al citoplasma. La concentración de calcio intracelular es menor que la
extracelular, el calcio está muy controlado. Hay, en todas las membranas de los
componentes celulares y en las membranas del retículo transportadores de calcio
que controlan su concentración. No se sabe si existen especializaciones del
retículo liso en todas las células o si esta función, en células normales, es
llevada a cabo por un retículo endoplásmico liso normal. La proteína
identificada encargada de acumular el calcio se denomina calciosecuestrina, que
es capaz de inmovilizar el calcio dentro de las cisternas.
Componentes del retículo endoplasmático.
La membrana del retículo es ligeramente más estrecha que la
plasmática. Su composición es normal, pero existe una gran diferencia en cuanto
a las proteínas de membrana que encontramos en la membrana celular respecto a
la del retículo. Hay proteínas relacionadas con el anclaje de los ribosomas,
denominadas genéricamente riboforinas (no está claro que se trate de un solo tipo
de proteína). Provocan una unión mediada por fuerzas débiles (aunque al anclaje
también colabora el péptido en formación cuando el ribosoma del retículo está
trabajando).
En el retículo endoplásmico no hay continuidad, hay una
diferenica protéica. No hay movimientos de proteínas desde el retículo rugoso
al liso. Puede ser que se formen microislas de proteínas asociadas, lo cual
hace que la movilidad se reduja. O bien se forman anclajes a otras proteínas.
No obstante, se trata solo de hipótesis, sin que se sepa realmente qué
mecanismos son los que actúan.
Hay proteínas que se forman en el interior del retículo y
alguna parte de la proteína formada tendrá algún tipo de señal que hace que no
pueda salir del interior. Otras proteínas se fabricarán fuera y entrarán o
difundirán al interior. Y un grupo de proteínas se asociará a la membrana del
retíclo. El marcaje es necesario para explicar que algunas proteínas nunca se
muevan del retícuo.
En la membrana del retículo liso también hay protéinas,
destacando dos citocromos, el B5 y el P450. Son cadenas de transporte de
electrones, parecidos a las de la mitocondria. Pero no se produce respiración,
ni fosforilación oxidativa. Se trata de un sistema para metoxilar compuestos,
realizando por ejemplo reacciones relacionadas con la detoxificación.
Biosíntesis protéica asociada al Retículo.
Hay dos grandes ciclos de síntesis protéica, a nivel
citoplasmático o en relación con las membranas del retículo endoplasmático.
Existe otro ciclo menor y paticular de síntesis protéica, asociado a algunos
orgánulos especiales, principalmente en las mitocondrias y cloroplastos.
La biosíntesis de proteínas en el retículo conlleva una
serie de procesos previos que indicarán a la maquinaria si la proteína tiene
que quedarse en la membrana del retículo. En cualquier caso, comienza en el
hialoplasma. Los ribosomas capturan el ARNm en el hialoplasma. Lo consiguen
gracias a lo que se denomina péptido señal. Cuando una proteína se fabrica en
el laboratorio por medio de ribosomas libres, se obtiene una proteína de mayor
longitud de lo normal. Debe existir, por lo tanto, algún trozo del péptido que
se perdía entre la tradución y la síntesis en los ribosomas. Lo primero que
sintetiza es la señal de reconocimiento. En el hialoplasma hay partículas de
reconocimiento que se unen al péptido señal y al ribosoma. Bloquean la zona e
inducen el desplazamiento del conjunto al retículo endoplásmico rugoso. En el
retículo hay un apartícula que reconoce a la partícula de reconocimiento del
hialoplasma. De este modo, se une al conjunto. La primera partícula de
reconocimiento se desprende y vuelve al hialoplasma.
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| Fabricación de proteínas en el retículo |
El ribosoma detiene su trabajo hasta que llega el retículo.
Sin embargo, hay excepciones. En algunos organismos este proceso no se lleva a
cabo de esta forma, sino que se realiza la síntesis en el citoplasma y
posteriormente la proteína es dirigida al retículo.
El sistema del péptido señal permite identificar algunos
tipos de proteínas. Puede darse el caso de que existan varias eñales. Si
tenemos una protéinas, en forma de cadena polipeptídica, la señal de unión a la
membrana del retículo endoplásmico estará constituida por aminoácidos
hidrófobos. Esa zona, ese trozo, marcará la zona transmembranal de la proteína.
De forma que una proteína puede tener una ovarias de estas zonas de
señalización, de forma que podrá atravesarl la membrana una o varias veces.
Existen varias posibilidades. El péptido puede soltarse de su señal, quedando
por lo tanto encerrada en el interior del retículo. O no soltarse de la señal,
quedando por lo tanto la proteína enganchada o atravesando la membrana del
retículo. En el siguiente esquema se omite el ribosoma, para simplificar el
esquema.
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| Sistema del péptido señal |
Los péptidos señal también se usan para indicar qué trozos
de la proteína van a quedar en contacto con la membrana. Puede tener uno o
varios trozos hidrófobos. Cuando aparece un trozo hidrófobo al final del la
proteína, como se indica en el esquema, se está señalizando que la proteína
quedará anclada en la membrana. Si esto ocurre, el extremo amino de la proteína
quedará siempre hacia el interior de la membrana del retículo y el extremo
caboxilo quedará hacia la parte exterior.
Pero en ocasiones las proteínas están en la membrana en el
otro sentido, con el grupo amino haia el exterior y el carboxilo hacia el
interior. Esto se consigue incluyendo un péptido señal hidrófobo a mitad de la
proteína, quedando este incluido a mitad de traducción y forzando a salir al
exterior al extremo amino.
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| Péptido señal: extremo amino en el exterior |
Las protéinas transmembranales con varios pasos y múltiples
hélices se integran gracias a la aparición de múltiples secuencias de péptido
señal. Debemos tener en cuenta que las secuencias de péptido señal irán
apareciendo duante el proceso de síntesis, es decir, durante la propia
fabricación de la proteína en el retículo.
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| Péptido señal en proteínas transmembranales |
En el retículo se forman la mayoría de las proteínas de
membrana, tanto de la plasmática como de otros orgánulos como el Golgi.
Se consideraba que el péptido señar era muy específico, pero
hoy se considera que no lo es tanto. Sencillamente, se juega con zonas
hidrofóbicas. Comienzan a fabricarse péptidos con péptidos señal, que al ser
zonas hidrofóbicas se van insertando en la membrana.
El plegado de proteínas y la unión de varias proteínas entre
si es un proceso problemático. La proteína, al ser fabricada de forma lineal y
ser una molécula con radicales cargados, debería unirse a otras proteína o
moléculas cargadas y precipitar. Se conocen dos sistemas para evitar estas
combinaciones indeseadas entre proteínas. Una de ellas se encuentra en la
cavidad del retículo y separa unas proteínas de otro, sobre todo aquellas que
tienden a unirse. Otro sistema que se ha identificado se encargaría de
controlar la formación de puentes disulfuro. Existe una proteína en el retículo
que se encarga de romper los puentes disulfuro inadecuados, facilitando o
ayudando a que se formen proteínas con los puentes disulfuro adecuados.
La glicosidación también es un fenómeno muy importante. Las
características de una proteína depende de su glicosidación. Se realiza en el
Golgi, pero comienza en el retículo. Se hace un marcaje de las proteínas que
deben ser glicosidadas. Se ponen una serie de 14 azúcares, que actuará como
árbol de azúcares identificativos. El árbol de azúcares se va uniendo según se
va formando la proteína.
En el retículo no hay azúcares libres. Hay una ruta general,
se unen a una base mediante gasto energético. Así formamos el azúcar activado.
El dolicol, que se encuentra en la membrana del retículo endoplasmático rugoso,
es el aceptor del azucar. El dolicol hace un movimiento flip-flop introduciendo
el árbol de azúcares en la cavidad del retículo. Se rompe el enlace del árbol
de azúcares con el dolicol y así queda introducido en el interior. Es un
proceso difícil de entender, sobre todo a nivel energético.
Otro proceso que tiene lugar en el interior del retículo es
la fabricación de proteínas que se unen a fosfolípidos mediante enlaces no muy
fuertes. Se fabrican, por ejemplo, las proteínas encargadas de unirse al
fosfatidil inositol. La función de estas proteínas no es muy conocida. Puede
ser que se unan para destruir marcadores. Se sueltan con relativa facilidad. Un
ejemplo clásico son la N-cam, que median en fenómenos de adhesión celular en
las células nerviosas. Harían desaparecer proteínas de la superficie celular.
En el retículo también tienen lugar procesos de biosíntesis
lipídica. Tiene lugar en el retículo endoplasmático liso. Hay dos grandes
bloques de rutas, las que foman los lípidos de membrana y las que fabrican
hormonas esteroideas y se encargan de la biosíntesis del colesterol.
Esta biosíntesis lipídica se da en todas las células vivas.
Las membranas deben movilizarse y deben renovarse. La fabricación de hormonas,
en cambio, solo se da en algunos tipos celulares, como las células del testículo
o la corteza suprarrenal. Esta biosíntesis suele vanir asociada con
mitocondrias de crestas tubulares, resultando un símbolo inequívoco de que la
célula fabrica hormonas y lípidos esteroideos.
Con respecto al resto de lípidos, su fabricación se lleva a
cabo hacia el citosol. La biosíntesis solo se produce en la hemicapa que mira
al citoplasma. Esto acarrea una desigualdad de membrana importante, cada cara
de la membrana debe tener unas características especiales. Para lograr esta
diferencia hay procesos de flip-flop de lípidos. Cambian de cara en la bicapa
Lippidica. Existen unas proteínas que se encargan de transportar a los lipidos
de un lado a otro de la bicapa, aunque no son ni bien conocidas ni se han
aislado en muchos casos. Es el sistema que logrará equiparar los lípidos.
Los lípidos son necesarios para todos los sistemas de
membrana. Todos estos sistemas están en contacto con el aparato de Golgi y con
el retículo. Las mitocondrias no entran dentro de este sistema, ya que son
orgánulos muy característicos, con su propio material genético incorporado y
ribosomas para fabricar buena parte de sus proteínas. La mitocondria no tiene
biosíntesis lipídica, a la mitocondria no llegan vesículas, posee proteínas
especiales encargadas de recoger ciertas proteínas del retículos, que las
protegen (las proteínas hidrófobas que necesita la mitocondria no pueden vagar
por el citoplasma, debido precisamente a su carácter) y las llevan a la
mitocondria.
Las membranas del retículo endoplasmático se continúan con la
membrana nuclear. La membrana externa del núcleo es una continuación del
retículo en la que, en muchas ocasiones, podemos observar ribosomas adheridos
(debemos recordar que el núcleo es una doble membrana, con una parte externa y
una interna).
Porque los objetos reflejan la luz que no absorben. Si la pupila, que es un mero agujero por el que pasa la luz, fuese de color azul, querría decir que la zona de retina que vemos a través del citado agujero o alguna otra estructura intermedia estaría reflejando el color azul. Por lo que no absorbería la luz azul. O lo que es lo mismo, la retina no podría percibir el color azul, ya que no lo estaría absorbiendo, lo estaría reflejando (o entre la pupila y la retina hay algo que refleja el color azul y por lo tanto no lo deja pasar a la retina).
