Insectos: Reproducción.

Insecto Lepidóptero.

Para que tenga lugar la reproduccón debe tener lugar un encuentro. La reproducción suele ser anfigámica, es decir, suelen existir machos y hembras, apareciendo solo un caso de insectos hermafroditas.

El encuentro entre ambos sexos será motivado por medio de señales visuales, olfativas y auditivas. Las más comunes son las visuales, aunque también las más confusas y de ahí que las formas y coloraciones tiendan a ser complicadas. Solo hay un tipo de señales luminosas que no resultan confusas, que es la que aparece en insectos que producen luz. En España encontramos el género Lapyridae, en el que solo emiten luz las hembras, pero en los trópicos son abundantes, variando en cada especie la longitud de onda y las cantidades de luz emitidas, de forma que son reconocidas y no se confunden.

Los estímulos olfativos son mucho más precisos y son mediados normalmente por feromonas. Las mariposas del género Saturnidae advierten la presencia de una hembra a unos once kilómetros de distancia. Reconocen la molécula olorosa y de donde viene.

Las señales auditivas más típicas son las de los saltamontes, que decimos que cantas. Aparecen en otros muchos artrópodos. Y se trata siempre de sonidos o ruidos muy precisos.

Los cortejos prenupciales son una serie de aptitudes o colores que generalmente no se manifiestan o están escondidos, o una serie de movimientos que se realizan de una manera muy estricta. Si se confunden a mitad del proceso, la pareja será rechazada.

Un ejemplo, el género Celopteryx, que habita en ríos, y constan de tres especies. Tienen aparatos genitales directos. En la naturaleza están mezcladas unas especies con otras, pero nunca se confunden, se reconocen unos a otros y un macho nunca copula con una hembra de otra especie.

Las hembras suelen rechazar siempre a los machos que no son aun reproductores, ya que suelen poseer una coloración diferente. Y lo mismo ocurre con las hembras. También se rechaza a las hembras que acaban de ser fecundadas. En cuanto la hembra es fecundada, normalmente solo piensa en comer para aumentar de peso, ya que en la puesta perderá mucho peso.

En muchos casos se da alimentación de cortejo. Es habitual en especies predadoras. Existen sistemas de protección del macho para no ser devorado por la hembra. Entrega a la hembra una presa adecuada, de forma que come durante el tiempo que dura la cópula.

En la Mantis, por ejemplo, no funciona así y la hembra suele comerse al macho. Pero evolutivamente encontramos muchas variaciones, incluso machos que entregan a la presa envuelta o que en ocasiones engañan a la hembra, envolviendo entre seda una piedra u otro objeto, en lugar de la citada presa.

En la especie Serromyia femorata la hembra chupa al macho, cuando la hembra se separa de la cópula, del macho solo queda la cáscara o cubierta exterior, el resto se lo ha comido la hembra.

 

Cópula de Serromyia femorata.

Todos los insectos copulan (algo que no se puede decir de todos los artrópodos). Una vez fecundada, la hembra busca un sitio adecuado y pone los huevos (con el ovopositor). El huevo fecundado ha partido de un óvulo del tipo centrolecito.

 

Óvulo Centrolecito.

Está rodeado por unas estructuras muy resistentes, que evitan que se sequen. Por el polo animal hay una serie de estructuras donde acceden los espermatozoides. Una vez fecundado, el núcleo se divide, sin que se divida el huevo. Tenemos muchos núcleos en una sola célula. Se desplazan hacia el periplasma. Algunos se quedan en el interior y son digeridos junto con el vitelo. Posteriormente la zona exterior, el periplasma con los núcleos, se tabicará y obtendremos algo parecido a una blástula. Cuando acabe el desarrollo embrionario, el huevo eclosiona y nos aparecerá la larva. Ahora comienza el desarrollo postembrional.

Partimos de un huevo que acaba de eclosionar. Tenemos varias opciones. Una de ellas es el desarrollo ametábolo, que es el que seguirá, por ejemplo, el género Thysanura. En este desarrollo la larva es exactamente igual que el adulto, pero más pequeña y con las gónadas inmaduras, presentando los orificios genitales cerrados. Se van sucediendo mudas y van apareciendo individuos cada vez mayores, pero morfológicamente similares, hasta que la larva adquiere el tamaño necesario y tiene lugar la muda imaginal, tras la cual se obtendrá un animal morfológicamente similar al que apareció tras el desarrollo embrionario, pero más grande. Se denominará adulto o Imago y en este sus orificios genitales ya están abiertos. este ya no mudará más.

 

Desarrollo ametábolo.

Algunos hapteridotas siguen mudando una vez alcanzada la madurez, pero esto no es lo normal.

Como decíamos, este desarrollo se denomina ametábolo, es decir, sin metamorfosis. La larva no sufre cambios. La metamorfosis supone los cambios de tamaño, forma e incluso hábitos de vida, que sufrirá el insecto en el transcurso de su desarrollo postembrionario.

Entre los insectos ametábolos se encuentran los hapteridotas (insectos sin alas) y los exopterigotas ápteros.

La metamorfosis nos marca el grado de diferencia ecológica entre la larva y el adulto.

El segundo modelo de desarrollo postembrionario es el heterometábolo. En este caso tiene lugar una metamorfosis incompleta. Presentan este tipo de desarrollo todos los exopterigotas no ápteros, como por ejemplo los saltamontes. El individuo larvario es similar al adulto, pero las alas aparecen como pterotecas, es decir, no son alas como las del adulto. En ocasiones estas pterotecas aparecen en la segunda o tercera muda. Las alas definitivas se desarrollan de golpe, en una sola muda. La metamorfosis queda reducida prácticamente al desarrollo final de las alas en la muda imaginal.

 

Desarrollo hemimetábolo.

El desarrollo heterometábolo aparece en hemimetábolos.

Pero puede suceder que las larvas presenten adaptaciones que no aparecen en los alumnos. La metamorfosis es algo mayor que en el caso que hemos descrito. Sucede cuando los parte de su vida es acuática y parte terrestre y la fase anterior al imago es diferente al imago, las pterotecas comienzan a aparecer desde el principio del desarrollo.

La tercera opción es el desarrollo holometábolo, en el cual a larva no se parece en nada al adulto. Su apariencia es totalmente diferente. A partir del huevo nace una larva que no tiene pterotecas, ni ojos compuestos, ni antenas. No se parece en nada a un insecto adulto. Las sucesivas mudas dan lugar a larvas cada vez más grandes, aunque nunca mudará muchas veces. En el último estadío larvario, en la larva se desarrllona internamente unas masas de células, diferenciadas ya desde el desarrollo embrionario, denominados discos imaginales. La larva sufre una internamente una histolisis de sus tejidos larvarios, se destruye hasta el sistema nervioso. Y se forma un sistema nuevo. La oruga comienza a comportarse de una manera anómala, llega un momento en el que sufrirá la muda pupal. Lo que surge de la ecdisis de esta muda es la pupa, que tampoco se parece en nada a un adulto. Posee forma de momia. Pero la verdadera metamorfosis ya ha tenido lugar (es decir, la verdadera metamorfosis es la que supone el paso de la oruga al la pupa). La pupa ya posee esbozos de alas y antenas. Y será la pupa la que sufra la muda imaginal y de la cual nacerá el imago o individuo adulto.

 

Deesarrollo holometábolo

Lo importante de este desarrollo es que habrá un estadío intermedio entre la oruga y el adulto. Es la pupa. La pupa no se mueve, ni come. Normalmente ocurre dentro de un capullo (lo protege para que no sea devorado). El capullo es tejido por la última larva. La cutícula de esta última larva queda acumulada dentro del capullo de seda. Otras veces en lugar de un capullo la larva se introduce dentro de una galería.

En los holometábolos puede haber varios tipos de larvas. Se denominan según el número de patas, encontrando por un lado hexápodos, que poseen seis pares de patas y son las más perecidas al insecto adulto. Hay varios subtipos dentro de esta, por ejemplo la melolantiforme, con cabeza parecida a la del insecto, pero sin ojos compuestos (con ocelos) y sin antenas, con un cuerpo vagamente segmentado en el que apenas se diferencian metámeros y del que parten los tres pares de patas, además de aparecer las aberturas de las tráqueas. Se trata de orugas de cuerpo blando, color blanquecino y que suelen vivir en materiales en descomposición, sobre la capa superior del suelo o en excrementos.

Un segundo tipo de larva serían las larvas polípodas, es decir, que poseen más de tres pares de patas. Un ejemplo es la larva eruciforme (es decir, con forma de oruga), con una cabeza bien diferenciada, endurecida y con los metámeros bien distinguidos unos de otros. La última pare del cuerpo lleva una zona que se apoya en el suelo. Las patas abdominales no son patas tal cual, se denominan protopatas (además debemos tener en cuenta que en ningún caso se van a transformar en patas).

El último tipo de patas son las ápodas, es decir, sin patas. Son típicas de dípteros, es decir, moscas y mosquitos. Hay varios tipos, según la forma de su cabeza. En las acéfalas la cabeza no se aprecia y la larva parece un gusano, diferenciándose la parte anterior de la posterior en que la primera es más estrcha.

Las pupas van a ser también variadas. No obstante, suelen ser una morfología inmóvil, no puede mover ninguna estructura. Están embebidas por una especie de secreción. La superficie posee una especie de forma esculpida. Cuando la larva encerrada en la pupa no se puede mover se habla de larva obstecta. Pero en algunos la larva posee capacidad de movimiento, concretamente pueden mover sus apéndices, ya que quedan libres en el exterior de la pupa y se habla de insectos exarados.

Esquema de una pupa.

Comparative Anatomy: Reproduction.

Schemes of comparative anatomy: Reproduction.

Reproduction in animals and plants and life cycles.

Level: 2nd ESO.

Animal Reproduction.

Plant Reproduction.

Life Cycles in Animals and Plants.

Reproducción sexual en Vegetales.

Reproducción sexual por sigamia y meiosis.

Para la reproducción sexual es necesaria la unión de dos gametos. Hay un intercambio genético y ahí radica su importancia.

Existen dos procesos denominados hologamia y cistogamia en algunos vegetales. En la hologamia y cistogamia no se forman auténticos gametos, sino que una célula actúa como gameto, aunque realmente se trata de una célula vegetativa. Al proceso en el que se forman auténticos gametos se denomina merogamia.

En la hologamia todo el individuo funciona como gameto, mientras que en la cistogamaia parte del individuo funciona como gameto. La cistogamia también se conoce como conjugación. La hologamia solo aparece en individuos unicelulares.

Dentro de la cistogamia podemos encontrar isógama o anisógama. En la isógama los individuos que funcionan como gametos son idénticos morfológicamente y tienen el mismo funcionamiento. En la anisógama son distintos, bien morfológicamente, bien funcionalmente. Ambas categorías se pueden presentar en individuos unicelulares o pluricelulares.

En la merogamia también hay categoría. En la planogamia los dos gametos son móviles. En la oogamia el masculino es móvil y el femenino inmóvil. En la tricogamia el gameto masculino se mueve por arrastre de las corrientes (del medio) pero carece de movimiento propio y el femenino permanece inmóvil. La atricogamia es parecido, pero con una diferencia morfológica en el órgano reproductor femenino; es por lo tanto similar a la tricogamia. En la sifonogamia tanto los gametos masculinos como los femeninos son inmóviles, poniéndose en contacto gracias a un tubo o sifón que acercan el gameto femenino al masculino.

La cistogamia isógama en seres unicelulares se diferencia de la hologamia en que en la cistogamia quedan restos tras la reproducción. Alrededor quedan los restos de los individuos, las valvas vacías. Se da, por ejemplo en diatomeas.

La cistogamia isógama entre filamentos puede ser dióica cuando dos pies o filamento tienen sexos diferentes, o monóica cuando en un mismo individuo (o filamento) se encuentran ambos sexos.

La cistogamia anisógama solo se conoce en algas.

En cuanto a la merogamia; cuando se da planogamia los dos gametos son móviles y puede ser planogamia isógama cuando los gametos son funcionalmente y morfológicamente idénticos o planogamia anisógama cuando son morfológica o funcionalmente diferentes. Los gametos se forman, directa o indirectamente por meiosis. Este tipo de reproducción solo aparece en algunos talófitos.

Los óvulos tienden a crecer, disminuir en número y aumentar las reservas.

La oogamia puede ser interna cuando el gametocisto femenino forma una o varias células y no se liberan.

En la tricogamia se producen muchos gametos masculinos sin flagelo que van a parar a un gemetocisto femenino, que contiene una única célula femenina; este está provisto de un tricogino que capta a los gametos masculinos. Se habla de carpogonio para definir al gameto femenino provisto de un tricogino.

La atricogamia es un proceso parecido, pero el gametocisto femenino no forma el tricogino. Los gametocistos maculinos no tienen flagelo.

Y en la sifonogamia no hay una penetración el gameto masculino dentro del órgano reproductor femenino. Hay una emisión de un tubo, por el que pasa el núcleo del gameto masculino para que fecunde al núcleo femenino. Es el proceso más habitual en vegetales superiores.

En gimnoesperas podemos encontrar oogamia y sifonogamia. Las gimnoespermas más evolucionadas y angiospermas se reproducen por sifonogamia.

Del estambre se forma el grano de polen. Los granos de polen no son gametos. El polen acaba en el interior del gineceo, la estructura constituida por células de la planta madre. Dentro hay primordios seminales (no se habla de óvulos, se habla de primordios germinales ya que son pluricelulares). En el interior del primordio hay dos oosferas, el resto de estructuras son diploides, la oosfera, el verdadero gameto, es haploide.

 

Esquema de una flor en angiospermas.

Por el sifón penetran dos núcleos masculinos que fecundan a dos oosferas. Uno de los núcleos que fecunda forma el zigoto diploide. El otro formará material de reserva.

 

Ciclo reproductor de una angiosperma.

El fruto proviene de la planta madre, no depende de quien lo fecunde; es decir, todo el fruto excepto una parte de la semilla. Las cubiertas, la parte exterior de la semilla, proviene de la planta madre, del primordio. El fruto proviene del gineceo.

Cubiertas y formación del fruto.

Esporulación meiótica.

Las esporas vienen encerradas en ascas. Existen una serie de estructuras que protegen las ascas y según su forma podemos diferenciar: Apotenicio, cuando tienen forma de capa. Peritenicio, cuando tienen forma de botella. Cleistotecio cuando son globosas y absolutamente cerradas. Las esporas salen cuando el cleistotecio se pudre. Carpóforo cuando se forman setas.

Hay hongos en los que las esporas no tienen estructuras de protección, están libres sobre su superficie.

Los carpóforos pueden aparecer en láminas, huecos o con espinas.

Todas estas esporas no son exclusivas de hongos, aunque hayamos visto en ellos todos los ejemplos. Pueden aparecer también en algas.

Sexualidad y compatibilidad.

Existen una serie de términos muy importantes.

Por una parte está la diferenciación sexual. Los gametos originados a partir de un individuo monóico, por lo tanto hemafrodita, tienen una diferenciación sexual al 50%, es decir, el 50% serán masculinos y el 50% femeninos. En cambio, si el individuo es dióico, el 100% de los gametos fabricados serán de un sexo determinado, bien masculino o femenino dependiendo del sexo del individuo.

Diferenciación sexual

También puede darse la sexualidad relativa. Ocurre, por ejemplo, el un alga parda, la Ectocarpus siliculosus. Intervienen cuatro genes en la diferenciación sexual, uno masculinamente fuerte, otro masculinamente débil, femeninamente fuerte y neutro. En su recombinación se obtienen cuatro tipos de talos o individuos diferentes, masculino fuerte, masculino débil, femenino fuerte y femenino débil. Los individuos masculinos fuertes aportan gametos masculinos fuertes. Los individuos masculinos débiles aportan gametos masculinos débiles. Los femeninos fuertes gametos femeninos fuertes. Y los femeninos débiles, gametos femeninos débiles. Y la combinación de estos gametos da lugar a los cuatro fenotipos del principio.

Ectocarpus siliculosus

El significado de esta sexualidad relativa es aumentar las posibilidades de formar zigotos, ya que nos siempre puede asegurarse que va a haber un macho y una hembra. En el alga del ejemplo, cuando se desarrolla en mares cálidos aparecen individuos masculinos y femeninos en un mismo grupo de algas; sin embargo en mares fríos, como el mar báltico, se encuentran grupos en los que solo aparecen individuos machos o hembras y la sexualidad relativa es la única forma de que se desarrollen; de lo contrario, en estas condiciones estarían llamados a desaparecer.

Existen mecanismos que restringen la formación de zigotos. Son, por lo tanto, opuestos a la sexualidad relativa.

Esquema de sexualidad relativa

Un ejemplo es el heterotalismo. Existen dos tipos de especies vegetales, las que presentan homotalismo, en las cuales no existe ninguna incompatibilidad entre los gametos de la misma especie. Y las especies que presentan heterotalismo, en las que los gametos deben ser complementarios para que se forme el zigoto.

Los individuos con homotalismo pueden ser monóicos o dióicos. En los monóicos el vegetal es, lógicamente, hermafrodita y genera los gametos tanto masculinos como femeninos. Y si no hay ninguna limitación genética, estos individuos son por lo tato autofértiles e interfértiles, es decir, podrían fertilizar a otro individuo o fertilizarse a si mismos. Cuando son dióicos hay individuos masculinos que generan gametos masculinos y hay individuos femeninos que generan gametos femeninos; y los gametos masculinos deben siempre unirse a los femeninos (salvo que exista sexualidad relativa), por lo tanto serán interfértiles y autoestériles, es decir, un talo podrá fecundar a otro talo, pero nunca a si mismo, ya que solo es capaz de generar un tipo de gametos que no pueden fecundarse a si mismo.

En el caso del heterotalismo, como ya indicamos, se requiere que una serie de genes tengan que ser complementarios para que la fecundación exista. Hay dos grandes tipos, la bipolar, en la que hay dos genes; y la tetrapolar en la que hay cuatro genes.

El heterotalismo bipolar aparece, por ejemplo, en individuos monóicos que poseen un gen que puede ser + ó – de forma que para que haya fecundación un gameto con gen + debe unirse con un gameto con gen – (además de que los gametos masculinos deban unirse con los femeninos, lógicamente). Esto consigue que un talo, que es hermafrodita y produce gametos masculinos y femeninos, no puede autofecundarse, ya que todos sus gametos son + ó – es decir, es un mecanismo de autoesterilidad para individuos monóicos. O sea, interfertilidad y autoesterilidad.

Esquema de heterotalismo bipolar en organismos monóicos.

También puede aparecer heterotalismo bipolar en vegetales dióicos. En este caso su destino no es evitar la autofecundación, ya que esta es imposible. Veamos un esquema:

Heterotalismo bipolar en organismos dióicos.

En el heterotalismo tetrapolar intervienen cuatro genes, que suelen llamarse A1, B1, A2 y B2. Si alguno de estos genes falta o se repite, el zigoto es inviable. Se trata de una autoesterilidad. Imaginemos una planta monóica; los gametos femeninos A1B2 no darían gametos viables al unirse con gametos que fuesen A1B2 y también habría casos de interesterilidad, ya que gametos femeninos A1B2 no darían gametos viables al unirse con gametos masculinos A1B1. Para que exista interfertilidad, los gametos masculinos A1B1 deben unirse, por ejemplo, con gametos femeninos A2B2. Veamos un esquema de heterotalismo tetrapolar en individuos monóicos.

Esquema de heterotalismo tetrapolar en organismos monóicos.

El heterotalismo tetrapolar en dióicos es similar. Sigue habiendo unos pocos zigotos posibles  muchos inviables. Tiene, por lo tanto, autoesterilidad obligada (al ser dióico) y posibles interfertilidades e interesterilidades. Veamos el esquema:

Esquema de heterotalismo tetrapolar en organismos dióicos.

La diferencia entre individuos monóicos y dióicos estriba en el momento en el que tiene lugar la meiosis. Se trata de que en un caso hay diferencias genotípicas entre sexos y en otro caso hay también diferencias fenotípicas.

Podemos hablar de diferencias genotípicas en la sexualidad. Por ejemplo, un individuo diploide genera meioesporas haploides, estas ya tendrán definida genéticamente la sexualidad, la mitad de las meioesporas generadas serán masculinas y la mitad femeninas. Los individuos que provengan de las esporas masculinas serán masculinos y los que provengan de las femeninas femeninos (todos ellos serán individuos haploides); generarán gametos masculinos y femeninos respectivamente por mitosis (aunque derivan indirectamente de una meiosis) y la unión de estos gametos dará lugar, por sucesivas mitosis, a un individuo equivalente al inicial.

Diferencias genotípicas de la sexualidad.

En el esquema de ejemplo la especie es dióica, hay dos individuos distintos, uno para cada sexo. Se trata de una determinación genotípica de la sexualidad, ya que la sexualidad del individuo se determina durante la meiosis que lo genera. El zigoto (2n) también puede dividirse por meiosis y originar individuos haploides en lugar del individuo diploide. Estos individuos haploides generados por meiosis a partir del zigoto serán, lógicamente, o bien individuos masculinos o bien individuos femeninos.

La otra opción es que se establezcan diferencias fenotípicas de la sexualidad. Aparece en individuos monóicos, cuya sexualidad no está definida inicialmente, ya que son individuos hermafroditas. El individuo posee una zona en la que, por meiosis, fabrica gametos femeninos y una zona en la que fabrica gametos masculinos.

Diferencias fenotípicas de la sexualidad.

En el primer caso la meiosis se origina antes de la formación de los individuos productores de gametos. En el segundo caso se produce después de la formación del individuo productor de gametos.

En ocasiones, como en los individuos dióicos del primer caso, no existe un individuo. Lo que nosotros conocemos en realidad puede ser el individuo masculino (n) o el individuo femenino (n). A cada uno se le llama generación. Puede que alguno de los individuos (por ejemplo el 2n) sea microscópico y el individuo masculino y femenino haploide sean grandes, o viceversa. Las circunstancias son muy variadas.

En el segundo caso, de individuos monóicos, el individuo 2n y el que forman gametos son en realidad el mismo. No suele darse el problema de generaciones que aparece en los dióicos.

Existen más posibilidades. Por ejemplo, degradaciones de la reproducción sexual, conocidas como Apomixis. Se trata de la formación de zigotos a partir de gametos individuales o células relacionadas con los órganos sexuales sin que exista fecundación o gamia.

Hay varios tipos de apomixis. Una de ellas es la partenogénesis o formación de nuevos individuos a partir de un gameto femenino que no ha sido fecundado previamente. El individuo que se forma será haploide (n), aunque pueden darse casos en que se desarrollen individuos con mayor dotación genética si provienen de individuos poliploides (por ejemplo, gametos 2n procedentes de individuos 4n).

Esquema de partenogénesis (tipos de apomixis).

La androgénesis es otro proceso de apomixis, muy similar (o equivalente) a la partenogénesis. En este caso es la formación de nuevos individuos a partir de gametos masculinos no fecundados.

La apogamia es la formación de nuevos individuos a partir de una célula de la estructura reproductora que no es el gameto. Es muy frecuente en espermatófitos (plantas superiores). Puede formarse a partir de la célula central de la estructura reproductora, o a partir de las sinérgidas, o bien de las antípodas.

Primordio seminal en apogamia.

Otra posibilidad es la formación de embriones adventicios. Los embriones adventicios son la formación de nuevos individuos a partir de las células que rodean o pretejen al saco embrionario. Es decir, a partir de los tegumentos.

En cualquier caso, la apomixis no es muy común en la naturaleza. En cambio es muy usada en biotecnología vegetal.

Todas estas estructuras no se consideran meioesporas, ya que ocurren excepcionalmente. Los gametos, normalmente, se comportan como gametos  se unen para formar a un individuo. Además existe otra diferencia con las meioesporas, y es que las meioesporas forman individuos diferentes a los progenitores, mientras que los individuos obtenidos por apomixis son idénticos a los progenitores.

Reproducción Asexual en Vegetales

Estudiaremos la reproducción asexual en los vegetales. Recordemos que consideraremos asexual aquel proceso en el que no intervienen dos individuos (sino uno solo) y además no se produce meiosis (con su consiguiente proceso recombinativo).

A diferencia de en los animales, la reproducción asexual está ampliamente extendida en los vegetales, existiendo múltiples estructuras especializadas en la mayor parte de grupos taxonómicos. Analizaremos los procesos más importantes.

Multipliación Vegetativa en seres unicelulares.

Existen dos tipos básicos de multiplicación vegetativa en seres unicelulares:

• Bipartición: la célula se divide en dos por mitosis.
• Plucipartición: tienen lugar sucesivas mitosis dentro de la pared originaria.

Hay casos específicos de ambos tipos de multiplicación.

En el género Peridium las células está recubiertas por una serie de placas llamadas tecas. Se forman dos individuos que se llevan la mitad de la teca. En el género Ceratium que también tienen una teca muy peculiar el proceso es similar.

En Diatomea, que están formadas por dos tecas denominadas hipoteca y epiteca. Se forman dos células sin que se separen las tecas; se forman dos células. Cada una reproduce la parte inferior. Cada vez se van haciendo células más pequeñas. Se llega a un tamaño crítico, en el que la célula no puede realizar ningún mecanismo metabólico; aquí la célula o se muere o se reproduce sexualmente.

En el género Euglena se dividen el núcleo y el centrómero. Este vuelve a dividirse, formando el corpúsculo basal; y una de estas se divide otra vez. De los dos corpúsculos basales de cada célula nace un flagelo y se libera un individuo.

En el género Cosmarium se produce una gemación. Van creciendo, se recubren de celulosa y se separan.

También presentan la gemación en algunos hongos, como Sacharomyces (hongos de la cerveza).

Multiplicación Vegetativa en seres pluricelulares.

Corresponde a los procesos de fragmentación y división. En cualquiera de los grupos de algas, hongos, líquenes, briófitos, pteridófitos y espermatófitos la mayoría de los individuos pueden multiplicarse por fragmentación de su talo o cola.

Comencemos con un esquema de la multiplicación vegetativa en las algas (a partir de un trozo de la misma)

En hongos la reproducción vegetativa suele partir de las hifas.

En líquenes y briófitos puede partir del tallo, hojas o trozos de la planta.

En briófitos puede darse una circunstancia especial cuando va a reproducirse sexualmente. En esos momentos poseerá un pedúnculo y una cofia (donde se sitúan las esporas) cuya dotación genética es 2n (frente al resto de la planta, con dotación genética n). Cuando se produce multiplicación vegetativa a partir de una hoja, obtenemos un individuo con dotación genética n; pero cuando lo hacemos a partir del pedúnculo o de la cofia, obtendremos un organismo 2n. Y si este organismo volviese a sufrir el mismo proceso, es decir, volviese a sufrir multiplicación vegetativa a partir de su cofia o su pedúnculo, obtendríamos un individuo 4n. Llegará un momento en que los individuos tendrían que generar en su cofia esporas con tanta dotación genética que serían inviables.

En cormófitos la reproducción asexual por fragmentación se produce de la misma manera, a partir de hojas, tallos o raíces. Se lleva a cabo a partir de las estructuras vegetativas (a partir de las reproductoras no se puede). Hoy por hoy podemos conseguir un vegetal a partir de unas pocas células.

Un ejemplo cotidiano es la obtención de patatas (Solanum tuberosum) a base de plantar su tubérculo previamente cortado (se rompe la patata antes de plantar). La patata en si (la parte comestible) es un tubérculo que la planta de la patata usa como reserva de almidón. Los frutos de la patata son tóxicos. La iglesia prohibió durante años su consumo debido a que los agricultores habían de pagar por la siembra de productos europeos, pero no por la siembra de productos americanos. Algo parecido ocurrió con el maíz.

Todos los procesos estudiados hasta ahora son mitóticos; no hay meiosis y por lo tanto no hay recombinación de genes.

Multipliación vegetativa por progágulos y órganos especializados.

Los propágulos son un conjunto de células cuya misión es originar nuevos individuos; esta es su misión exclusiva (es decir, un tallo puede dar lugar a una planta por reproducción asexual, pero no es su misión exclusiva y su función fundamental es otra). Aparecen en algunas algas; también en briófitos. Pueden presentarse formando propágulos pluricelulares (en ocasiones agrupadas formando conceptáculos propagulíferos).

Una estructura un poco diferente que aparece en briófitos son los protonemas; de estos protonemas se producirán las partes erguidas del briófito.

Otra estructura son los bulbillos; típicos de cormófitos. Son un mecanismo de supervivencia, no de multiplicación, ya que en un momento dado, de la planta, solo quedan los bulbillos. Pero si se rompe la zona donde la planta acumula los bulbillos, entonces aparece la reproducción asexual (pueden crecer). Existen bulbillos en las hojas en casos como Cardamine pratensis (no es un caso único), pero no en hojas cualquiera. Deben sufrir acodamiento.

Los embriones adventicios no son embriones auténticos, sino otro tipo de estructura de reproducción asexual. Aparecen, por ejemplo, en el género Citrus. En un primordio seminal todas las células serán 2n, excepto la célula que constituye el ovocito, la ovocélula, que será haploide. Pero dentro del primordio pueden desarrollarse células, denominadas embriones adventicios, capaces de desarrollarse y formar una planta completa. Son células somáticas normales, con dotación 2n (no son células fecundadas ni destinadas a la fecundación).

En ocasiones se forman pseudopoloembriones. En un solo promordio seminal se forman varios embriones distintos. Los embriones normales disponen de una estructura llamado suspensor. Los embriones adventicios, en cambio, carecen de esa estructura.

Multiplicación asexual por células germinales específicas.

Son frecuentes en todos los vegetales. Se trata de la formación de esporas. Las esporas aparecen incluso en plantas superiores. Por ejemplo, en los pinos.

Entendemos por espora las células especiales que crea un organismo por y para que ella misma acabe generando un individuo. Es decir, una espora no necesita a otra célula que la fecunde.

En cambio entendemos por gameto aquella célula especial destinada a crear un nuevo organismo, pero que requiere de otra célula para generar a este nuevo organismo.

Las esporas son una forma de reproducción asexual. Sus nombres aparecen con dos terminaciones, -cistos y –angios. La diferencia es que en los –cistos no hay pared pluricelular. El esporocito es una célula que sufre muchas divisiones celulares, formandose las esporas (los gametocistos masculinos suelen formas muchos y normalmente móviles). La cubierta de los –angio es siempre pluricelular.

Vamos a ver dos ejemplos de esquemas de formación de endosporas:

Primer ejemplo:

El segundo ejemplo:

Vamos a estudiar esporas de naturaleza asexual. Hay dos maneras de formar esporas: endógena y se denominan endoesporas o exógena denominan exoesporas.

La formación de esporas se conoce como esporogénesis. Y el esporocisto es el órgano encargado de formar las esporas en cormófitos.  En briófitos y grupos inferiores normalmente encontramos esporangios.

Las esporas pueden ser móviles o inmóviles. Las planosporas pueden moverse en el agua debido a que poseen, normalmente, cílios o flagelos. Las aplanoesporas son células carentes de movimientos. Dentro de las planosporas hay dos tipos:

• Planosporas en sentido estricto o zooesporas.

• Planosporas en sentido amplio, que no tienen cílios ni flagelos, pero que tienen una cierta capacidad de movimiento en determinadas condiciones ambientales emitiendo pseudópodos.

En función de la situación del flagelo podemos dividir las zooesporas en tres grandes grupos.

• Acrontas: zooesporas con el flagelo apical.
• Pleurocontas: zooesporas con el flagelo lateral.
• Opistocontas: zooesporas con el flagelos basal.

Cuando las esporas son acrontas hablamos de células tractelas, ya que la célula se mueve arrollada por el movimiento del flagelo, es decir, el flagelo arrastra a la célula. Las esporas pleurocontas son una situación intermedia. En las opistocontas el flagelo empuja la célula, la impulsa.

También podemos dividir las esporas en isocontas, cuando todos sus cílios o flagelos son morfológicamente idénticos, o heterocontas cuando no son idénticos, pudiendo variar el tamaño o la morfología de los diferentes cílios o flagelos.

Los flagelos pueden ser lisos o poseer una serie de prolongaciones denominadas mastigonemas o bárbulas, y de esta forma tendremos esporas con flagelos lisos, pennados cuando posee mastigonemas o bábulas por ambos lados y pettinados cuando poseen mastigonemas o bárbulas por uno solo de los lados.

Los cílios, interiormente, son igual que los flagelos, pero más cortos. Se consideran cílios si su longitud es menor a la mitad de la célula.

Se habla de esporas estefanocontas cuando presentan una corona de cílios en su zona apical. Sucede por ejemplo en el género Oedogonium.

Existen zooesporas compuestas, pluricelulares. Aparecen en algas amarillas, como el género Vaucheria. Solo las células de la periferia son flageladas.

Existen algunos casos especiales, tipos diferentes de esporas. Hablamos de aplanosporas. Hay varios tipos.

Por una parte están las monosporas, células de un filamento que se transforman en un esporocito. Sale al exterior cuando está madura (sin generar esporocistos). A partir de esta se forman otra, con los restos del citoplasma que queda. Y de la que sale puede formarse otra y continuar así con el proceso.

En el género de hongos Pilobolus, las hifas fértiles viven subterráneas y se agrupan; suben al exterior y allí se producen un hinchamiento con aire y gases. En la parte superior se constituirá un cuerpo más o menos globoso, en cuyo interior se formarán los esporocistos. Con una cierta luz hay una explosión, al hincharse los gases interiores. Y de este modo los esporocistos salen volando junto con el sombrero (de hecho Pilobolus significa el que lanza el sombrero).

Hay un caso especial de hongos (del tipo micomicetes) en las que tiene lugar el diplanitismo, es decir, a partir de una zoospora acronta heterocronta se puede bien formar una hifa directacmente o enquistarse, permaneciendo así mucho tiempo; hasta que le salen flagelos por el lado opuesto y entonces podrá formar la hifa o volver a enquistarse.

Pueden aparecer, como ocurre por ejemplo en el género Penicillium, un pedúnculo conidióforo con un conidiocisto llamado fiálide, que por gemaciones forman aplanosporas. Estas se denominan conidiosporas o conidios.

En muchos hongos o líquenes estos conidiocitos aparecen protegidos en estructuras globosas llamadas picinidios. Están constituidos por un pseudoparénquima y su interior está tapizado por los conidiocistos formadores de conidiosporas. A estas esporas se les llama picnidiosporas.

En algunos hongos estas estrucuturas no se originan en el mismo hongo, sino en las hojas de plantas superiores a las que parasitan. Se denominan acérvulo. El hongo come parte de la hoja y allí inserta su pseudoparénquima, que formará las esporas como en los casos anteriores de este tipo, por sucesivas gemaciones. Estos acérvulos no aparecen en líquenes, los líquenes no parasitan.

En hongos existen dos sistemas de aparición de codinióforos, el sinema, en el que los conidióforos están soldades desde la basae y las esorodquias, que solo están soldados en la base.

Los briófitos y cormófitos no forman esporas de naturaleza asexual, forman esporas sexuales.