El ARN ribosomal (ARNr) constituye, junto con varias
proteínas, los ribosomas. El ribosoma es la parte esencial de traducción del
ARN. Los ribosomas de procariotas y eucariotas son ligeramente diferentes.
Ambos están compuestos por dos subunidades, pero los de procariotas son más
pequeños, denomnándose 70s, frente a los eucariotas que se denominan 80s (estas
cifras corresponden a medidas de centrifugación).
Ribosomas |
En cualquier caso, no se sabe como es exactamente la forma
de los ribosomas, variando además de unos organismos a otros. Sabemos, por
ejemplo, que el ribosoma de Escrherichia coli la subunidad grande tiene tres
huecos donde se engancha la subunidad pequeña, la subunidad pequeña es
liberametne alargada, on un estrechamiento, situada a 1/3 de su longitud total,
por el que se introduciría el ARN mensajero.
En el caso del ribosoma procariota, sus dos subunidades son,
una grande 50s y una pequeña 30s. La subunidad 50s está compuesta por un ARNr
23s, un ARNr 5s y 31 proteínas distintas, denominadas proteínas L. La subuniad
30s está compuesta por un ARNr 16s y 21 proteínas distintas, denominadas
proteínas S.
En el caso del ribosoma eucariota, posee una subunidad
grande 60s y una subunidad pequeña 40s. La subunidad 60s está compuesta por un
ARNr 28s, un ARNr 5,8s y un ARNr 5s, además de 49 proteínas distintas. Y la
subunidad 40s está ocmpuesta por un ARNr 18s y 33 proteínas distintas.
Ribosomas Procariotas y Eucariotas |
Para que se mantengan unidos, debe tener una concentración
mínima de magnesio. Si la concentración de Mg2+ baja de 1mM, se disociarán las
dos subunidades.
Cada tipo de ARNr tendrá una conformación. Alternan zonas de
bases apareadas con bases desapareadas. La concentración de pases apareadas
supondrá, aproxiamadamente, el 70%.
ARNr |
Las proteínas de los ribosomas tienen carácter básico,
siendo ricas en cargas positivas. Pero el ribosoma tiene, en su totalidad,
carga eléctrica negativa, debido sobre todo a las cargas negativas de los grupos
fosfato del ARN.
Una vez se han constituido las subunidades (a partir de sus
elementos) se unen por reconocimiento específico. Este reconocimiento y unión
tiene lugar de forma expontanea.
En el caso de células eucariotas podemos encontrar, además
de los ribosomas del citoplasma, ribosomas en las mitocondrias y cloroplastos.
Son más pequeños que los citoplasmáticos y se parecen bastante a los ribosomas
procarióticos (constituyendo una prueba del origen procariota de las
mitocondrias y cloroplastos).
Todos los ARNr son expresiones finales de genes. Expresiones
que, posteriormente, no son traducidas (es decir, se transcribe el gen, pero no
se traduce). Esto va a generar un problema respecto a la velocidad de síntesis.
Cuando se duplica la célula, debe duplicar sus ribosomas y una célula puede
tener de ocho a diez millones de ribosomas. Si solo tuviese un gen determinado
de cada tipo de ARNr, sintetizar una cantidad grande de ARN para producir
muchos ribosomas supondría demasiado tiempo. Normalmente, las células tienen
ejemplares repetidos de los genes del ARNr (también sucede con los ARNt). En el
caso de los ARNm, no se necesitan tener también genes estructurales de los
ribosomas repetidos de esta forma(los genes que, una vez traducidos, dan lugar
a las proteínas del ribosoma), ya que un solo ARNm puede traducirse muchas
veces, incluso millones de veces. Es decir, un solo ARNm puede dar lugar a
varios millones de polipéptidos. Por eso estos genes no suelen venir repetidos.
En cambio, si que vendrán repetidos los genes de las histonas.
Fabricación de proteínas ribosomales y ARN ribosomal (ARNr).
El ARNr se forma a partir de precursores más grandes, que
después son cortados (maduración postranscripcional). Veremos el proceso en
eucariotas.
Las proteínas ribosomales se tienen que sintetizar en el
citoplasma. Una vez se ha traducido el ARNm las proteínas vuelven al núcleo y
es en el núcleo donde se unen al resto de componentes.
Los cuatro tipos de ARNr van a ser codificados por dos
genes. Uno de ellos es el gen encargado del ARNr 5s. Se encuentra en diversos
cromosomas (como ya indicamos, hay varias copias) y forma parte del nucleolo.
Es transcrito por al ARN pol III.
ARNr 5s |
Otro gen va a dar lugar a un ARN 45s. Hay varias copias,
separadas por espaciadores. Al complejo de los genes ARN 45s se le denomina
organizador nucleolar, ya que a partir de ellos se formará el nucleolo. Estos
genes son transcritos por la ARN polimerasa I. Se generan copias de un ARN 45s
que contiene en su interior los ARNr 18s, 5,8s y 28s. Estos tres se separan por
la acción de exonucleasas, que eliminan lo que les sobra por los extremos y
endocucleasas que eliminan las partes interiores del ARN 45s que separa los
tres fragmentos. Por metiliación del –OH de ciertas ribosas se marca la parte del
ARN 45s que debe ser degradado por las endonucleasas y exonucleasas.
ARNr 18s, 5,8s y 28s |
El ARNr 18s, junto con las proteínas S, formarán la
subunidad pequeña. El ARNr 5,8 s, junto con el ARN 28s, el ARN 5s y las
proteínas L formarán la subunidad grande.
Todo esto va a un tiempo, es decir, todo el proceso tiene
lugar a la vez. Las proteínas van al nucleolo, que es el lugar donde tienen
lugar todos estos procesos.
Fabricación de ribosomas |
En los procariotas, hay tres tipos de ARN: el 16s, el 23s y
el 5s. Los tres se forman a partir de un precursor más largo, ARNr 30s. En
mitad del precursor encontraremos en algunos casos una o dos secuencias que
codifica para el ARNt.
ARNr en procariotas |
El proceso es, en esencia, igual al de eucariotas. Se
produce la maduración y a la vez se le añaden las proteínas.
En ciertos caos hay que eliminar intones (scplicing o corte
y empalme). En vez de eliminar intrones propiamente dichos, se eliminan los
trozos del medio de ARN que tendrían que estar juntos. Se sabe que los ARNr de
algunos procariotas y eucariotas unicelulares eliminan intrones por un proceso
de autosplicing o autoemplame, en el cual no intervienen enzimas que catalicen
el proceso. Este descubrimeinto fue una prueba que demostraba qu ciertos ARN
poseían actividad autoenzimática.
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