Los moluscos son un filo dividido en clases muy diferentes.
Estas clases se diferenciaron entre si en el cámbrico y por eso se han
diferenciado tanto. Hay muchas clases de moluscos (solo estudiaremos las tres
más importantes). Se piensa que todos surgieron de un grupo común parecido a
los platelmintos turbelarios.
La estructura del molusco primitivo era muy plástica, podría
colonizar muchos ambientes. Algunos consiguieron salir a la tierra, otros
colonizaron aguas dulces. El molusco ancestral sería un animal de cuerpo
blando; no tendría segmentos ni anillos y simetría bilateral. Pueden presentar
conchas; y los que presentan conchas, pueden presentarlas muy varidas. Esta es
de naturaleza orgánica, conquiolina producida por el cuerpo del animal. El
animal tiene tres partes, una cabeza, una masa visceral y un pie. Presenta por
lo tanto cefalización. Tiene ojos, algunos muy bien desarrollados como los ojos
en copa de los pulpos; también presentan órganos quimiorreceptores (para
identificar sabores, productos químicos, etc.). En la cabeza tienen la boca y
muchos de los órganos de los sentidos. En el interior, ganglios cerebroideos.
En la masa visceral aparecerá la mayor parte del tubo digestivo y el corazón y
sistema circulatorio. Todo ello está rodeado de la pared que forma el cuerpo.
Esta pared se denomina manto y tiene una parte muscular y una parte glandular.
La parte exterior del manto es la glandular, produce la conquiolina, forma la
concha (por acumulación de carbonato cálcico). La forma de la concha depende de
la forma del manto, suele reflejar la forma del manto. El molusco ancestral
tendría una concha poco abultada y sin carbonato cálcico.
El celoma de los moluscos está reducido a tres zonas, el
pericardio que rodea al corazón; una porción de celoma que rodea las gónadas; y
una última zona que rodea al riñón. No ocupa grandes espacios. Por el tubo del
celoma se eliminan sustancias en los moluscos más antiguos; en los moluscos más
modernos los riñones tienen su propio sistema de tubos.
El tubo digestivo es completo. Tiene regiones,
diferenciaciones. Muchos moluscos (casi todos, excepto los filtradores) tienen
una estructura rascadora en la boca denominada rádula. Es una cinta muy larga,
que por un lado se gasta y por otro se forma o genera, y cubierta por pequeños
dientes quitinosos. Está apoyada sobre una estructura rígida que se abre a la
boca. Se usa como sistema para dividir a grupos de moluscos, en función del
número de dientes de la rádula y la forma de estos.
Poseen un buche donde acumulan alimentos. Muchos poseen una
estructura denominada varilla cristalina (trituradora de alimentos). Las
paredes del saco son ciliadas y hacen que el alimento se mueva y pase al
estómago. Además, poseen enzimas digestivos. Los moluscos carnívoros no pueden
poseer varilla cristalina, ya que es de naturaleza protéica y las peptidasas
del estómago la disolverían.
La digestión en el estómago es extracelular, pero no es
completa; los alimentos pasan al hepatopáncreas. Este tiene glándulas que
acaban por desecarlo todo. La digestión en el hepatopáncreas es intracelular.
El manto que rodea el cuerpo tiene una zona con un repliegue
denominado cavidad paleal a la que desemboca el ano y los metanefridios
(excreción). A esa cavidad salen también los gametos. Hay una expansión tenue
de las estructuras respiratorias, las branquias. Debe existir una corriente que
haga circular el agua por para que las branquias no se contaminen. Lo consigue
gracias al movimiento de los cilios del manto y de las propias branquias.
El aparato circulatorio tiene un corazón. No todo el sistema
circulatorio está encerrado en tubos, es un sistema abierto con senos y
lagunas. Algunos han conseguido casi cerrar el sistema circulatorio (por
ejemplo los cefalópodos), aunque son una excepción. El corazón tiene dos
aurículas y dos ventrículos. Todo ello está rodeado del pericardio (celómico).
La sangre tiene amebocitos y pigmentos respiratorios, las hematocianinas
(aunque no presentan células con pigmentos respiratorios, sino que los llevan
disueltos).
Anatomía de un molusco gasterópodo (caracol) |
El sistema nervioso tiene cuatro pares de ganglios
fundamentales, los ganglios cerebroideos, en la cabeza, sobre la faringe. Son
hiponeuros, su sistema nervioso es lineal. Tiene una cadena ganglionar ventral
con tres ganglios importantes, un ganglio pédeo para el movimiento del pie, un
ganglio visceral encargado de controlar las vísceras y un ganglio paleadal
encargado del control de la cavidad paleal. Los tres ganglios están conectados
entre si. En muchos moluscos estos ganglios se encadenan en torno a los
ganglios cerebroideos formando una estructura similar a un cerebro (por ejemplo
en los cefalópodos).
Las gónadas están en relación con el celoma gonadal y en
contacto con el riñón y el pericardio. Los gametos pueden ser evacuados por
diferentes sistemas dependiendo del grupo de moluscos. Algunos grupos presentan
individuos hermafroditas. Y la fecundación puede ser externa o interna. El huevo
fecundado sigue un patrón de desarrollo espiral determinado; se forma una larva
típica de los protostomadas, denominada larva tropófora, que en los moluscos se
transforma en larva veliger (esta larva es exclusiva de moluscos, a diferencia
de la tropófora). La larva tropófora es planctónica y microscópica, ciliada,
con un tubo digestivo completo. Se transforma, como indicamos, en la larva
veliger y a partir de ella se forma el pequeño molusco.
Los moluscos tienen una estructura denominada pie. Es un órgano
musculoso y normalmente provisto de cilios. Por movimiento ciliar y muscular
provoca movimientos. Algunos presentan un epitelio muscular para disminuir el
rozamiento. La forma del pie es muy variada en los diferentes grupos, por
ejemplo los tentáculos de los pulpos son una variación del pie.
Grupo lamelibranquios (Bivalvos).
Los lamelibranquios son animales acuáticos, la mayor parte
de ellos marinos (aunque también aparecen en agua dulce, algunos como
parásitos, en las branquias de algunos peces). Tienen el manto dividido en dos
partes o lóbulos, la derecha y la izquierda. Su cuerpo está muy comprimido.
Cada lóbulo es el encargado de la secreción de una de las valvas.
Cada valva tiene tres partes. El periostraco es la capa más
externa y constituye una especie de recubrimiento o barniz constituido por
conquilina. El ostraco es la capa constituida por carbonato calcio. Y el
hipostraco es la capa nacarada interna, formada por una mezcla de carbonato
cálcico y conquiolina.
Crecen durante toda su vida y no mudan. Debido a esto
aparecen estrías de crecimiento. Además se engrosan, el manto fabrica valva
todo el tiempo. Entre el manto y la concha no existe apenas espacio, aunque en
ocasiones pueden penetrar algunos parásitos o sustancias; esto originará una
reacción de defensa del animal; un ejemplo de esto son las perlas, que se debe
a la entrada de larvas o arena que son recubiertas de capas sucesivas de nácar.
A la parte más antigua de la concha se le llama umbo.
Los músculos aductores son los encargados de cerrar las
valvas. Son una mezcla de músculo estriado y liso. Para abrir las valvas existe
unligametno que actúa como resorte. La articulación de la concha se denomina
charnela y en ella pueden aparecer dientes y fosetas que encajan.
Los músculos se insertan en la valva. Cuando encontramos
conchas sueltas podemos ver la impresión muscular. Hay un músculo en torno a
todo el manto, que lo sujeta a la concha y forma la línea peleal.
Las branquias están estructuradas de forma que el agua
entra, pasa por ellas y sale. Poseen cilios y producen moco. Pueden poseer un
cordón mucoso al que se unen las sustancias alimenticias; el cordón mucoso
lleva los alimentos a la boca y de esta pasarán al estómago. El tubo digestivo
atraviesa el corazón.
El sistema nervioso es simple, no tienen muchos órganos
sensitivos y no hay una cabeza diferenciada, solo un capuchón cefálico que no
puede considerarse una verdadera cabeza. Existe una estructura llamada
osfrabio, se trata de un órgano quimiorreceptor que analiza la calidad del
agua. Está cerca de las branquias. También pueden poseer estatocistos. Algunos
tienen ojos situados por todo su cuerpo.
La mayoría son organismos dioicos y con fecundación externa.
Gasterópodos.
Constituyen un grupo en el que se incluyen los caracoles y
las babosas. En ellos hay un giro de la estructura interna, una torsión. El
tubo digestivo adquiere una cierta forma de U. la cavidad paleal está en la
parte anterior. De esta forma se producen mejor las corrientes de limpieza. Y
también consigue de este modo tener un sistema para retraer la cabeza. Todos
los gasterópodos actuales presentan esta torsión, aunque en algunos grupos el
tubo vuelve a enderezarse al crecer.
Todos ellos (excepto uno) presentan una sola concha o
ninguna (las babosas). Los que presentan concha pueden presentarla de forma
espiral (más moderna) o lisa, en forma de gorro o sombrero liso (los más
primitivos).
Cuando el animal crece va haciendo la concha más afilada
(apuntada) o la rosca se va enrollando. La ventaja de las conchas enrolladas es
que el animal cabe en sitios más pequeños y se consigue una concha además mucho
más ligera. Los primeros gasterópodos presentaban una concha que crecía en pico
hacia delante; pero esta concha no les permitía esconder la cabeza y
evolucionaron de forma que la concha crece hacia atrás o en forma de espiral.
Algunos no presentan espiralización y forman, por ejemplo, una lapa.
El animal tiene forma de tubo espiral. Por eso debe tener su
masa visceral en esa posición espirada. Presentan columnela, una estructura a
la que se agarra con el músculo de forma que puede esconderse dentro de la
concha.
Los gasterópodos tienen rádula. Algunos la transforman en un
instrumento cortador formado por un solo diente hueco y que pueden disparar,
con glándulas venenosas.
Esquema de la rádula (Inglés) |
Esquema de la rádula |
Cefalópodos.
Todos son depredadores, carnívoros. Tienen ojos en cámara
muy parecidos a los de mamíferos. Tienen tentáculos con ventosas que les
permite retener a sus presas.
Hay dos grupos, unos con una concha externa, de las que solo
queda un grupo, los nautiloideos, con una especie viva. Había otros cefalópodos
con concha externa, los amonitoideos (amonites), extintos. Actualmente la mayor
parte carecen de concha externa y se denominan coloideos. A ellos pertenecen
los pulpos y los calamares.
En torno a la boca tienen un pie que forma tentáculos.
Poseen ventosas. La boca está en medio del grupo de tentáculos y tiene forma de
pico, puntiagudo. La masa visceral tiene una cierta forma cónica, de cucurucho.
Nadan por medio de propulsión, por soplado (tragan agua y la escupen con
fuerza).
Producen tinta gracias a una glándula del estómago; expulsan
la tinta junto con el agua de propulsión como sistema defensivo.
Poseen muchos ganglios nerviosos. Tienen un ganglio
cerebroideo condensado, formando una estructura con forma de trébol. Los
cordones nerviosos son gruesos.
Son animales hermafroditas. Existe una asociación del
aparato reproductor con uno de los tentáculos, que se adapta y especializa como
órgano copulador: recoge un paquete de espermatozoides (denominado
espermatóforo) y lo coloca en el órgano reproductor de la hembra. Se denomina
brazo octocotil.
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