Comparative Anatomy: Reproduction.

Schemes of comparative anatomy: Reproduction.

Reproduction in animals and plants and life cycles.

Level: 2nd ESO.

Animal Reproduction.

Plant Reproduction.

Life Cycles in Animals and Plants.

Comparative Anatomy: Relation and Interaction.

Schemes related to the relation systems of animals and plants: sense organs, nervous systems and responses of plants to changes in the environment.

Level: 2nd ESO.

Plant Relation: mastics vs tropisms.

Nervous Systems: comparative scheme.

Sensorial System: Receptors and Nervous System.

Vertebrados: Mamíferos.

Los mamíferos son vertebrados amniotas hometermos con el cuerpo recubierto de pelos y que alimentan a sus crías con leches, procedente de unas glándulas mamarias pares que aparecen en la zona ventral.

Poseen un encéfalo grande y muy desarrollado. El cráneo también presenta un desarrollo importante y es particularmente compacto, unido por suturas, digitaciones que ensamblan los huesos. Toda la caja forma un bloque rígido. La única parte móvil de este cráneo son las mandíbulas, constituidas por un solo hueso y que posee principalmente capacidad de movimiento hacia arriba y abajo, siendo muy reducidos el resto de movimientos (a derecha e izquierda). Los huesos son gruesos.

Los dientes están diferenciados por su función y morfología, ocupando distintas zonas en la mandíbula. La dentición se reemplaza a lo largo de la vida, apareciendo una dentición de leche o inmadura y una dentición adulta.

La piel posee multitud de glándulas, sudoríparas y sebáceas, en ocasiones asociadas a folículos pilosos. Por el canal por el que emerge el pelo, emergen las glándulas sebáceas, aunque en algunas zonas pueden independizarse.

El corazón tiene cuatro cavidades. Y hay un diafragma muscular que separa la cavidad torácica de la cavidad abdominal, resultando importante para el proceso respiratorio. El celoma posee tres cavidades, la pericárdica, y la visceral que a su vez se divide en dos partes, una en la que están los pulmones y otra donde se encuentran los intestinos y la mayor parte del aparato digestivo.

Dentición.

 Existe una especialización en la dentición de los mamíferos, tanto en cuanto a la forma como al número de piezas. El número suele ser constante y reducido. Salvo en pocas excepciones, habrá menos de 44 piezas. Se implantan en los maxilares, premaxilares y dentarios.

En el diente encontraremos la corona, superficial y la raíz que se encuentra hundida en un alveolo. La parte más exterior está constituida por el esmalte. Por dentro, encontramos la dentina. Y la pulpa está en el interior, siendo este un tejido vivo que produce al resto de tejidos más exteriores. En la pulpa encontraremos vasos sanguíneos y nervios.

En la raíz no hay esmalte. Hay un cemento que tiene la importante misión de ayudar a que el diente no se desajuste, rellenando los huecos que se puedan producir. Secundarimente, se utiliza para determinar la edad del animal por las líneas que se generan del interior del diente al cortarlo transversalmente.

La dentición es heterodonta, expresándose como cuatro tipos de piezas: los caninos, los incisivos, los premolares y los molares.

Los incisivos se encuentran sobre el premaxilar, son los últimos implantados, unicúspides y con una sola raíz. Su función es la de capturar o captar el alimento con un cierto grado de finura. Las especies con más capacidad de selección de alimentos tienden a tener los incisivos más desarrollados. Y si usa las manos, como los primates, suelen tender a reducirse.

Sobre los maxilares encontramos los caninos. Son unicúspides y con una sola raíz. Se relacionan con la rotación del alimento y para matar a las presas, desgarrar tejidos. Son largos y curvados hacia atrás.

Después encontramos los malariformes, que corresponden a los premolares y molares, que en ocasiones no se diferencian bien. Los premolares nacen y se reemplazan por otros. Los malares no están sometidos a reemplazamiento. Suelen nacer más tarde y una sola vez. Por lo demás, tienen coronas complejas y raíces múltiples.

Como ya indicamos, salvo excepciones la dentición se reemplaza, con dos series de dientes. Una de ellas presenta todos los dientes excepto los molares y acabarán cayendo, siendo reemplazadas a lo largo de la vida.

El número e identidad de las piezas es constante en cada especie. Existe una fórmula dentaria general, según la cual un adulto suele tener en la parte superior tres incisivos, un canino, cuatro premolares y dos molares y en la parte inferior tres incisivos, dos caninos, cuatro premolares y tres molares.

Hay dos categorías de malariformes. Por un lado están los braquidentos, con corona corta y raíz larga, en general con más de una raíz que tiende cerrarse y con un crecimiento limitado. Y por otro están los dipsodontos, propios de herbívoros especializados, con corona alta y crecimiento ilimitado, ya que se van desgastando al comer tierra y otras sustancias abrasivas.

Dentro de los braquiodentos hay dos modelos. Por un lado, los sacadentos, de carnívoros, corresponde a una dentición cortadora, con cúspides verticales bien desarrolladas, poco componente horizontas y planos y o bien encajan los de arriba en los de abajo o bien aparece un deslizamiento lateral.

 

Tipos de denticiones de braquiodentos.

El otro tipo es el brumodento, típica de omnívoros. Es decir, la dentición por ejemplo de los humanos. Poseen cúspides redondeadas, con un componente transversal grande y cuya función es triturar los alimentos.

Evolución de la dentición.

Los vertebrados inferiores son haplodontos, con todos los dientes iguales, con una sola cúspide y que encaja en una mandíbula a otro, de forma que alternan los dientes. Apenas está presente en los mamíferos primitivos. Su función principal es retener las presas.

 

Dentición haplodonta

La dentición pricenodonta se da en mamíferos primitivos y en algunos reptiles. Poseen una cúspide principal y dos cúspides pequeñas. La cúspide principal penetra entre los dos intercúspides del otro diente. La función es romper y cortar.

 

Dentición pricenodonta

En el siguiente paso nos encontramos con las cúspides a los lados, en forma de triángulo. Se denomina trituberculada. El diente comienza a tener un componente horizontal transversal, más masticador. En terónidos encontramos una superfice bajo lateral que amplía la superficie de masticación.

La dentición es un carácter que aporta gran información sobre el animal, ya que nos indica qué come. Un ejemplo es el tamaño de los caninos. La muela carnicera, es decir, el premolar corto de la mandíbula superior es la encargada de cerrar con la del maxilar inferior. Se trata del eje de la mandíbula, es el punto de aplicación de fuerza. No siempre es la pieza más destacada, es muy grande en supercarníoros y se pierden piezas a su alrededor, es decir, se reduce el número de piezas.

 

Mandíbula de carnívoro

El axis coronoide es una apófisis para inserción muscular. La apófisis articulada, en herbívoros, tiene forma esférica, lo que permite la rotación de la mandíbula. En los carnívoros, en cambio, solo permite un movimiento en el plano vertical, lo que hace que la mandíbula actúe como unas tijeras. La apófisis angular es otra zona de inserción angular.

Es muy importante la distancia entre la muela carnicera y el axis coronoide, conocida como distancia T. Cuanto más carácter carnívoro tenga el animal, más corta será esa distancia.

 

Carnivoro

En la mandíbula hay un patrón base que no llega a modificarse del todo en las distintas especializaciones y adaptaciones a la dieta. Se superponen modificaciones con estructuras que no cambian del todo respecto al modelo primitivo.

Otra medida importante son los ángulos. El ángulo α mide la inclinación en la elevación de las cúspides de la muela carnicera. El ángulo β se toma sobre el cuarto premolar superior y mide el componente transversal. Ángulos α grandes y β pequeños aparecerán en supercarnívoros. También se han medido estos ángulos en animales prehistóricos y midiendo la variación del ángulo vemos la diversificación.

Por otro lado, cuanto mayor sea el tamaño de la muela carnicera (valor C) y más pequeño el valor de la medida T, más carácter carnívoro tendrá la especie. Está comprobado que estas medidas responden con bastante fidelidad a la dieta del carnívoro.

Si los carnívoros de tamaño medio llevasen una dieta exclusivamente carnívoro, necesitarían comer entre 20 y 30 presas de pequeño tamaño al día.  Esta cantidad es excesivamente elevada, pero forzosa debido a las relaciones superficie – volumen. Y esta dificultad hace que sea imposible. Los carnívoros grandes o bien cazan en grupo presas grandes, que pueden comer durante muchos días, o comen otras cosas en vez de comer muchas presas más pequeñas (como frutos, insectos, reptiles o carroña).

Las presas tienden a ser pequeñas , en algunos pocos casos, de tamaños superiores, no apareciendo presas de tamaño intermedio. Los carnívoros sí que se pueden presentar de tamaño medio (aunque también hay grandes depredadores, como los osos). Consideramos presa de tamaño medio a animales como las liebres y estas para sobrevivir deben poseer otras propiedades, como ser muy veloces. Pero, en la península ibérica, son unas de las pocas especies de tamaño intermedio.

Las presas pequeñas también suelen presentar adaptaciones, como el erizo que se defiende con las púas, o las ardillas, con su capacidad de subir a los árboles. Algunas presas se adaptan a la vida acuática o se esconden bajo tierra.

Termorregulación.

El mamífero debe poseer un sistema de termorregulación capaz de poner en marcha sistemas de compensación, como la vasodilatación periférica, la capacidad de tiritar, etc. Por lo tanto debe existir un centro termorregulador. Se pensaba que podría ser la propia piel la que recibiera señales y respondiese, actuando como un sistema local. Estas respuestas existen, pero dan lugar a respuestas difusas. Sin embargo, también existe un centro que analiza y controla la temperatura corporal. Se encuentra en el hipotálamo.

Los niveles de temperatura corporal están relacionados con la relación superficie – volumen, ya que cambia la cantidad de calor que se pierde por la superficie del cuerpo. Hay pautas de variación geográfica del tamaño corporal y de los apéndices. Hay dos reglas que, aunque no son del todo universales (ya que hay excepciones), son bastante generales. Son las reglas de Allen y de Bergman.

Según la ley de Allen, para especies muy próximas, las de las zonas más frías tenderán a tener más reducidas las partes salientes del cuerpo, los apéndices. Según la ley de Bergman, complementaria a la de Allen, para dos especies muy próximas, las de zonas frías tienden a adquirir mayor tamaño corporal. Y es que aunque la temperatura interna sea constante en el cuerpo, en las extremidades la temperatura tiende a bajar (por ejemplo, aunque nuestro cuerpo está a 37ºC, los pies pueden bajar a menos de 31ºC si la temperatura exterior fuese menor de 20ºC). Si un animal vive en zonas frías, reducirá las zonas por donde se pierde calor y aumenta la zona central del cuerpo, que es la que produce calor. La mayor producción de calor se encuentra en los órganos viscerales (hígado, riñones, pulmones), que pueden aportar hasta el 70% de la temperatura del cuerpo.

En mamíferos acuáticos el problema se intensifica, ya que el agua es un conductor del calor más eficaz. Y no se forma una capa aislante pegada a la piel, como ocurre con el aire. Esto hace que los mamíferos marinos, en general, tienden a tener un elevado tamaño corporal. Además, aparecerán otras adaptaciones para la temperatura. Uno será la adaptación a una temperatura corporal más baja. Pero no se trata de una adaptación muy extendida y este descenso será como máximo de 1 ó 2ºC. Otra posibilidad es que tuviesen una tasa metabólica alta, lo que también ocurre aunque de forma moderada. Una adaptación importante es el perfeccionamiento de los mecanismos de aislamiento. El método clásico es la existencia de capas de grasa. Un aislamiento plantearía problemas de sobrecalentamiento cuando aumentase la temperatura exterior, que podría llevar a sobrecalentamiento del animal. El mecanismo debe coordinarse con el de disipación del calor.

El mecanismo de disipación del calor sería habitual en aquellos mamíferos terrestre con pelo. Aparece una circulación periférica y una circulación profunda. En animales marinos, como focas, hay un sistema en paralelo, una parte de la circulación pasa por la superficie y otra por el interior y se deriva hacia una parte u otra para equilibrar el sistema térmico. Se trata de un sistema no voluntario. Deben regularse las cantidades de sangre que van por fuera y por dentro. Además de esto, la situación de aislamiento que producen la capa de grasa no pueden ser totales. Las aletas deben tener una articulación y en esta zona no puede haber grasa. Una capa gruesa también dificulta la acción de lo órganos sensoriales. Por todas estas razones existe, además, un sistema de contracorriente, con las arterias situadas en zonas centrales y las venas rodeando a éstas.

Los mamíferos son homeotermos. Algunas especies en algún tiempo bajan su temperatura corporal, porque están en el límite de la homeotermia debido a su tamaño corporal o porque hay estados de hibernación o semihibernación. Con respecto al límite de la homeotermia, la superficie corporal indica lo que pierde y el volumen, lo que produce calor. A menor tamaño, más tasa metabólica y a partir de un cierto tamaño mínimo, aumenta bruscamente. El nivel tope ronda los 2,5 ó 3 gramos, valor por debajo del cual no parece posible la homeotermia. Pueden pasar partes del día con bajadas de temperaturas, en algunos casos tienen variaciones de dos o tres grados respecto a su temperatura estándar. Requieren alimentación casi continua, lo cual condiciona el resto de su sistema de vivir. Se reduce la esperanza de vida.

Otra situación diferente es la hibernación. Se trata de un sistema de previsión de que el balance va ser muy desfavorable durante una época del año y de este modo se remedia. Y gran parte de su ciclo vital estará condicionado por la hibernación. En ocasiones afecta al ciclo reproductor. Y la hibernación está condicionada por el clima. Por ejemplo, se sabe que algunos animales al cambiarlos a otro clima dejan de hibernar. Durante la hibernación hay una pérdida de peso. Antes de la hibernación comen, acumulan reservas y después las pierden durante la hibernación. Mantienen una cierta actividad metabólica, aunque en general reducen la temperatura corporal, en algunos casos a niveles muy bajos (en murciélagos se llegan a temperaturas de pocos grados sobre cero). De este modo ahorra energía. En muchos casos los hibernantes inactivos llegan a temperaturas corporales cercanas a la temperatura ambiente.

Algunos animales se consideran pseudohibernantes. Por ejemplo os osos. La temperatura corporal desciende, pero no más de seis o siete grados respecto a la normal. Hay un descenso moderado de la temperatura acompañada de efectos parecidos a lo que les sucede a los auténticos hibernantes. Hay un descenso de las tasas metabólicas, con un ahorro energético. A nivel fisiológico, es importante hacer la distinción entre los dos tipos de hibernación, aunque en zoología es implemente un caso menos extremo de hibernación.

Piel y anexos.

     Pelos.

Hay varios tipos de pelos según donde se implanta y la función que cumplen. Las vibrisas son pelos largos, en la cara, sensibles y fuertes, cuya función es sensorial. Los pelos denominados jarra aparecen sobre casi todo el cuerpo, en a superficie, son flexibles, más pigmentados, responsables de la coloración y diseño del animal. Por debajo, los pelos denominados barra, más cortos, flexibles y encargados de la termorregulación.

 

Estructura del pelo

En algunos mamíferos encontramos tendencia a la reducción o desaparición de pelos, como ocurre en cetáceos y en algunos mamíferos terrestres de gran tamaño en zonas cálidas (como elefantes, rinocerontes o hipopótamos).

Algunos pelos se adecuan a otras funciones, aparte de la termorregulación. Asociado al pelo habrá una glándula sebácea que cubre el pelo de grasa y lo hace más hidrófobo. Explica también porque grandes mamíferos acuáticos y algunos terrestres no tienen pelo, ya que no les sirve para la termorregulación.

La orientación del pelo también varía en distintas zonas del cuerpo. Encontramos pelos de diferentes tamaños, formas y orientaciones en distintas zonas del cuerpo. En especies de pequeño tamaño, el pelo suele estar implantado hacia atrás, para que no suponga un freno para el animal. En otros casos el pelo se orienta de forma que facilita el escurrido del agua. en animales que viven colgados boca abajo, como los perezosos, los pelos de la barriga y espalada se implantan de abajo a arriba para que escurra el agua. En primates está dispuesta de forma anómala, ya que se disponen para escurrir el agua cuando ponen los brazos y manos sobre la cabeza.

En animales como los topos, que van hacia atrás y adelante por las galerías, el pelo está de punta y es muy fino, sensible y le sirve para saber donde se encuentra la pared.

 

Estructura de la piel

Otras posibles funciones de los pelos son las señales y la comunicación. Por ejemplo, cuando los corzos levantan la cola y aparece la mancha blanca es una especie de señal de alarma para el resto. O cuando los animales erizan el pelo como señal de amenaza o de estrés.

Glándulas derivadas de la piel.

     Glándulas.

Las glándulas sebáceas son de tipo holocrino (las células mueren y se expulsa la mezcla). Asociadas a pelos, el canal desemboca al folículo piloso. Protege la epidermis de la desecación e impregnan los pelos. Están ausentes en cetáceos.

Otro tipo de glándulas son las sudoríparas. Producen sudor con fines de termorregulación y más del 90% de la su composición es agua. el resto, sales minerales. Provoca evaporación de agua, que consume calor y de esta forma refrigera la piel.

 

Glándula sebácea

Algunas glándulas de este tipo son modificadas y adquieren otras funciones. Un ejemplo son las glándulas mamarias. En otros casos, las modificaciones sirven como sistema de emisión de señales, produciendo sustancias olorosas con fines como marcar el territorio.

El tipo de glándulas más específicos son las mamarias. Caracterizan al grupo de los mamíferos (les dan nombre). En otros grupos de animales encontramos sucedáneos de la leche, como en algunas aves que la producen y la vierten al tubo digestivo. Pero ni la producción, ni la composición, ni la forma de excretar el alimento tiene nada que ver con lo que ocurre en mamíferos. Como los requerimientos nutricionales son parecidos, todo tipo de secreción nutritiva va a tener una composición parecida y en muchos casos adquiere también coloración blanquecina. Sin embargo se produce de forma distinta y se absorbe de manera diferente.

La composición de la leche es muy variable. Siempre hay agua, normalmente albúmina y grasa en forma de gotas flotando (emulsionada), sales minerales y lactosa. Varía según el grupo de mamíferos, en algunos casos varían de forma concordante con el ciclo vital. Por ejemplo, si se necesita un crecimiento rápido, habrá leche con muchas proteínas, mientras que en casos de desarrollos más lentos no se necesitan proteínas en tanta cantidad.

El número de glándulas mamarias variará según la especie. Se encuentra en la zona ventral. En los placentarios, es decir en los euterios, su número estará entre 2 y 22. En los metaterios (como los marsupiales) podemos encontrar más de 22 mamas e incluso pueden aparecer en números impares. En cualquier caso la glándula acaba en un pezón adaptado a la boca del juvenil. En prototerios (como el ornitorrinco) no encontramos pezones, la leche sale a una zona donde o bien la lame, a bien la chupa a través de los pelos.

El número de glándulas mamarias no tiene una variabilidad caprichosa, hay una conexión con el número de crías que pare la hembra. Hay una regularidad bastante grande en este sentido, se impone un límite superior al límite de la camada. Y suele coincidir más o menos con la mitad. El apego empírico a esto proviene porque si hay una camada mayor al número de mamas, hay una mortalidad en la descendencia y el aumento en exceso de mamas tampoco compensa.

     Otros anexos.

Otro tipo de anexos característicos son garras, uñas y pezuñas. Son de origen epidérmico, apareciendo en los extremos de manos y pies. aparece en todos los mamíferos excepto en los cetáceos.

Una garra estaría compuesta por láminas córneas de origen epidérmico, denominadas láminas dorsales, curvadas en los dos sentidos, con un componente esquelético, ya que se asocian a la última falange y un coginete plantar que es una zona engrosada, con grasa, tejido conectivo, músculo y una superficie de apoyo. El apoyo es suave, amortiguado. Se hace de esta forma más silencioso en la marcha.

El siguiente modelo es el modelo uña, específica del hombre y otros pimates. La lámina dorsal es plana y la lámina plantar está reducidísima. En la marcha, se apoya en la almoadilla y no en la uña.

En el caso de las pezuñas, presentes en herbívoros de gran tamaño, el peso del animal se apoya sobre las propias uñas.

Otros mamíferos tienen escamas cutáneas, como ocurre en el armadillo. Son comparables a las de los reptiles por su apariencia externa, aunque realmente no se parecen en nada. Tienen una función protectora, no teniendo relación con la termorregulación ni la retención de agua. No reemplaza a los pelos. Hay pocos grupos que las presenten. En otros mamíferos hay escamas epidérmicas en zonas concretas, como las que tienen los ratones en la cola o los castores.

Anexos cutáneos: cuernos.

Otro tipo de anexo endurecido son los cuernos. Hay estructuras que se parecen y que poseen la misma función, pero que no son homólogos. Por ejemplo, la jirafa posee extensiones del propio hueso del cráneo que no pueden ser considerados cuernos (de hecho, están recubiertos de piel y pelo). Los cuernos de los rinocerontes, aunque no son similares a los auténticos cuernos, si que tienen un origen epidérmico (son estructuras muy queratinizadas)., estando constituidos por filamentos muy   por fuera una funda córnea que es una producción epidérmica, siendo esta última zona la que posee capacidad de crecimiento. Esta funda es permanente y crece por superposición. Hay dos géneros excepcionales en los que esta funda se cae y se renueva cada año. Los cuernos aparecen en ambos sexos, aunque están más desarrollados en los machos. Por último tenemos los cuernos de los cérvidos. Son caedizos, se renuevan cada año, de forma que caen y se reemplaza. Suelen aparecer solo en los machos. Están constituidos por algo equiparable al hueso y se forman en la base de un callo, en el que se interrumpe el riego sanguíneo y constituyendo por lo tanto una estructura muerta. Parece que los cuernos de los cérvidos no proporciona ventajas a los individuos durante su vida cotidiana, siendo una selección sexual, pues suelen presentar berreas, luchas entre machos, de forma que los machos con cornamentas mejor dotadas trinfan en las luchas y se aparean por más hembras.

apretados. Otro modelo serían las astas de los bóvidos, con un núcleo que es una prolongación del hueso frontal

Reproducción y desarrollo.

En los mamíferos encontramos placenta. Cuanto más evolucionada esté la placenta, menos vitelo tiene el huevo. La más desarrollada es la del tipo corionalantoideo. Toda la nutrición tiene lugar a través de la placenta tras su desarrollo, por lo que se requiere muy poco vitelo.

No hay flujo directo de sangre a través de la placenta, pero se facilita el transporte. Hay un intercambio por ósmosis y transporte activo, pero nunca se mezclan las sangres de la madre y el hijo. La placenta asegura alimentación, respiración y eliminación de desechos. En casos particulares se producen hormonas que regulan la gestación (por ejemplo, en yeguas). Los cuerpos lúteos son los que producen hormonas que controlan la gestación. Se encuentran en el folículo, en los cuerpos fructíferos. En las yeguas estos desaparecen muy temprano y después es la placenta la encargada de segregar. En los marsupiales la placenta está en el saco vitelino.

 

Embrión en mamíferos.

Hay varios tipos de sistemas de unión con la madre. En ocasiones la unión se lleva a cabo por toda la superficie del saco embrionario, hablándose de unión difusa. En otros casos, se lleva se habla de unión cotilodenaria, uniéndose solo por una especie de bastones (generalmente varios). También podemos encontrar una especie de cinturón alrededor del saco embrionario, hablándose de placenta zonal. Y placenta zona, en la que no encontramos una franja, sino una especie de disco.

Sistemática.

Encontraremos dos subclases de mamíferos. Reconocemos por un lado los mamíferos ovíparos, denominados monotremas (o prototerios) y por otro lado dividiremos el resto en dos grandes grupos, los marsupiales (metaterios) y los placentarios (euterios).

     Prototerios.

Los prototerios son los ornitorrincos y animales similares. Poseen una zona oral alargada, en forma de pico. Son mamíferos primitivos. Están conectados con los reptiles. Como ellos poseen los primeros huesos largos de las extremidades en posición transversal.

 

Prototerios: Ornitorrinco.

Tienen una cloaca. Y son ovíparos. Pero son mamíferos, tienen un solo hueso en la mandíbula, diafragma que separa los dos celoma, pelo y sobre todo glándulas mamarias. En cuanto a la temperatura corporal, tienen una homeotermia imperfecta, no la mantienen de forma restringida en tan pocos grados. Y es que carecen de glándulas sudoríparas o equivalentes. Solo en el pico presentan algo parecido. Si poseen capacidad de vasodilatación, cambio de ritmo respiratorio y cardiaco y tiritonas, pero estos no son mecanismos de gran precisión.

La cloaca es común al genital, urinario y digestivo. Los órganos copuladores no son como los del resto de mamíferos, los del macho aparecen como un saliente de la cloaca con un conducto genital. Su oocito es de tipo telolecito, con mucho vitelo. Los nutrientes los obtiene del propio huevo. Y no tienen pezones, las crías se alimentan lamiendo la superficie de donde sale la leche o chupan un grupo de pelos por los que resbala.

Se distinguen dos familias, los Ornitorrichidae y los Tachyglossidae.

Los primeros son los que poseen pico y solo viven en Australia y Tasmania. Poseen el tamaño aproximado de un conejo, son acuáticos, con membranas interdigitales, sobre todo en las patas traseras. En estas patas traseras presentan también un espolón venoso. El pico surge de un alargamiento de los dentarios en el inferior y de los premaxilares y maxilares en el superior, recubierto por un estuche córneo fino (es decir, no es homólogo al de las aves). Además, posee en el multitud de glándulas. Los bordes del pico están acanalados, son como peines que permiten salir el agua cuando muerde. Tiene dientes, pero solo en individuos jóvenes. Después son reemplazados por una placa córnea oscura. Solo presentan un ovario. Los huevos están parcialmente calcificados y miden entre 1,5 y 2 centímetros. Cada hembra pone un número pequeño de huevos.

La otra familia, los Tachyglossidae son las equidnas. Hay dos géneros. En ellos, el pico no es aplanado y poseen una lengua larga. No poseen dientes (ni en sus fases juveniles). Son ovíparos, pero no ponen huevos calcificados. La hembra los retienen en una cámara incubadora y ahí completan su desarrollo. Esa bolsa no se puede comparar con la de os marsupiales, ya que solo sirve para el almacenamiento.

     Metaterios.

Son los marsupiales. Presentan placenta, pero no es como la del resto de mamíferos. Hay un género que ya presenta una placenta evolucionada. Tienen una cierta diversidad de especies y tipos morfológicos. El área de agrupación geográfica es muy reducido, apareciendo sobre todo en Oceanía, aunque también en Sudamérica. En la zona principal, las faunas de marsupiales tienen una

Metaterios: canguro.

convergencia evolutiva con los euterios, las soluciones encontradas para condiciones ambientales similares son también parecidas. Hay marsupiales carnívoros que se alimentan de otros marsupiales, los cuales adquieren adaptaciones para la carrera. Los cánidos marsupiales no están emparentados con los cánidos euterios, pero poseen un parecido marcado, derivado de convergencia evolutiva. Es decir, han ido encontrando las mismas soluciones. Tienen una cierta diversidad.

En general, se trata de animales más primitivos. El encéfalo tiende a estar más reducido, el sistema de reproducción parece más imperfecto, menos evolucionado. El grado de homeotermia no es tan estable como en euterios.

Suelen presentar dentición especializada, pero no tanto como en euterios. Suelen tener un número de piezas elevado, no hay reemplazamiento dentario.

El rasgo más distintivo es la reproducción. Las crías nacen en un estado muy primario de desarrollo, apareciendo en una gestación muy breve, de entre 7 y 40 días. Desde que nace, se instala en el marsupio. Dentro de este hay pezones, en un número muy variable. Y las crías crecen en el marsupio, meten el pezón en la boca y se anclan hasta que se finaliza el desarrollo.

El grado de desarrollo cuando nace no es uniforme. Las cavidades nasales y las patas suelen estar muy desarrollada, la madre humedece con saliva el camino hacia el marsupio, pero es el recién nacido quien debe ir escalando con las patas. Y el desarrollo de las fosas nasales se debe a que al meter el pezón en la boca, deben poder respirar y este suele llegar hasta muy adentro.

Tiene dos oviductos, que no coinciden a la gestación.

     Euterios.

El resto de mamíferos, o los mamíferos en los que solemos pensar, son los euterios. Tienen todos los caracteres generales de lo mamíferos europeos, asiáticos, africanos y norteafricanos. Se trata de animales con un solo útero.

No describimos el grupo por pertenecer al tema de fisiología animal general.

Euterios: primate.

Vetebrados: características generales de las Aves.

Características generales.

Aves.

Las aves son animales homeotermos, amniotas, con el cuerpo recubierto de plumas y alas. Poseen huesos largos con trabéculas, para hacerlos más ligeros. En tierra presentan marcha bípeda, con tarsos muy largos en las patas posteriores e inserción en la cintura pélvica anterior. Las extremidades anteriores están modificadas para formar las alas. El externón presenta una quilla, que sujeta a los músculos de las alas. Las patas poseen escamas, como las de reptiles.

No hay glándulas en la superficie, salvo en la cola, donde aparece la glándula urial. Presionan esta glándula con el pico y extienden la secreción por el plumaje, impermeabilizándolo. Esta glándula está más desarrollada en aves acuáticas.

El plumaje también sirve como aislamiento térmico. Se forma una capa de aire por debajo de las plumas, en contacto con el cuerpo y de esta forma el calor no se disipa abiertamente, se forma un colchón térmico.

Anatomía externa de las aves.

El plumaje no cubre todo el cuerpo de manera uniforme. Hay zonas donde se implantan plumas, los pterilios y zonas desnudas, los apterios. Cuando se desarrolla el plumaje, este acaba cubriendo toda la superficie corporal.

En la pluma podemos distinguir varias partes. Por un lado está el cáñamo o cañón, que es la zona dura que se inserta en la piel. Por encima de la inserción hay una serie de pelos o fibras que unen unas plumas con otras para dar mayor firmeza y se denominan raquis. Por encima encontramos las barbas contiguas. Las fibras de las barbas contiguas se anclan unas con otras mediante ganchos de unión.

Esquema de la pluma de ave.

Hay otros tipos de pluma. Por ejemplo, el plumón, que encontramos debajo de las plumas típicas. O la filopluma, con una caña alargada y barbas en la parte superior. Este último tipo de plumas son poco numerosas y están localizadas, atribuyéndoseles funciones sensoriales (ya que poseen terminaciones nerviosas en la zona de inserción, dentro de la piel).

El plumaje varía también respecto a su posición. Cubriendo todo el cuerpo hay un tipo de pluma covertera o tectriz, de tamaño no muy grande y que constituirá la cubierta externa general. Las plumas largas, llamadas remeras o reiges, están en las alas y sirven para volar (las primeras se colocan sobre el húmero y las segundas sobre el carpo y metacarpo). Estas plumas suelen ser asimétricas, sirven para dar impulso en el vuelo y para facilitar el planeo. Otras son las timoneras, que se encuentran en la cola (también se denominan recrrices). Son largas, fuertes, simétricas y resultan importantes en la maniobrabilidad, se encuentran sobre una especie de muñón móvil, una zona con muchos músculos. Estas plumas también son importantes para el frenado durante el aterrizaje.

Parece que, evolutivamente, el plumaje tuvo en su inicio una función termorreguladora. El vuelo llegó más tarde. De hecho, en los individuos juveniles, que aun no han aprendido a volar, aparece ya el plumaje con su función termorreguladora. El desarrollo del plumaje es muy rápido, en cuatro o cinco días el animal recién nacido se habrá cubierto de plumas.

La temperatura corporal del animal rondará, normalmente, entre los 39 y os 42ºC. Solo hay unas pocas especies invernantes y no son invernantes muy estrictos. Algunos pájaros pequeños, como los colibríes, son homeotermos imperfectos. Pero en la misma medida en que lo son algunos mamíferos de pequeño tamaño. Y es que se puede establecer un tamaño mínimo para la homeotermia.

Reproducción y desarrollo.

    Reproducción.

Todas las aves sin excepción son ovíparas, pero ponen huevos con mucho vitelo y en poco número, con una alta supervivencia. Esto se logra gracias a su incubación, logrando que se desarrolle a una temperatura alta y constante, la protección y la alimentación de los juveniles.

Las hembras tienen desarrollado el oviducto izquierdo, lo cual puede tener como función mantener el equilibrio en el vuelo, ya que de lo contrario, si la ovulación se llevase a cabo solo en uno de los dos lados, el animal se desequilibraría. La fecundación es interna, pero solo en unas pocas aves encontramos órganos copuladores. Normalmente la reproducción tiene lugar mediante acercamiento de cloacas.

Existen algunos ejemplos curiosos, como los de parasitismo reproductor. El más conocido es el del pájaro cuco, que pone los huevos en el nido ajeno. Debe poner un huevo parecido al de la especie parasitada. Probablemente el flujo genético del huevo proviene del macho. Debemos tener en cuenta que un cuco puede parasitar varias especies, pero debe cambiar la morfología del huevo para cada especie a la que va a parasitar, aunque la relación causa efecto sugiere que el proceso es el contrario, es decir, en función del tipo de huevo que va a poner, elegirá a la especie a parasitar. Si el flujo genético viniese de la hembra, una hembra pondría el huevo en una especie, pero su hija tendría, forzosamente, que poner el huevo en la misma especie, cosa que sabemos que no ocurre: las hijas pueden parasitar especies diferentes a las que han parasitado sus madres. Hay especies parasitadas más y menos sensibles, es decir, algunas especies detectan el cambio con más facilidad que otras. Si se requiere una buena imitación, se producen pocos huevos por parte del cuco. Si la especie parasitada es poco sensible, el cuco deposita muchos huevos. Además, deben eclosionar antes que el huevo auténtico de la especie parasitada. El recién nacido tirará fuera del nido todo lo que toca, eliminando así los huevos verdaderos y quedándose solo. Y la señal de estímulo para que le den de comer suelen ser muy exageradas, suelen ingerir grandes cantidades de alimento.

Entre las aves son frecuentes las especies nidícolas, sobre todo entre las que tienen poyos que nacen sin plumaje. Estos necesitan nidos más elaborados, ya que pasarán ahí más tiempo. Algunas especies ponen huevos sobre materia orgánica en descomposición y el macho comprueba la temperatura. Se supone que se trata del primer tipo de nido.

     Crecimiento.

El crecimiento sigue el modelo esperable en homeotermos. Es decir, un crecimiento inicial muy rápido, ya que necesitan abandonar el nido y volar.  El tamaño corporal, además, es importante para la termorregulación. Todo el crecimiento se completará en las primeras semanas, generalmente entre dos y cuatro. En algunos se llega a superar el tamaño de los adultos, para después decaer durante cierto tiempo. Y a veces, cuando los padres se van cierto tiempo son capaces de invernar (por ejemplo, durante grandes tormentas).

     Oviparismo y restricción al viviparismo.

Las aves son ovíparas, aunque pueden tener ciertas características preadaptativas para el viviparismo. Aunque como indicamos, no hay ningún ejemplo de viviparismo entre las aves. Sabemos que el viviparismo es, en general, menos costoso. Por eso debe existir alguna restricción.

Esquema de huevo de ave.

Las hipótesis más extendidas tienen que ver con la contradicción entre volar y el viviparismo. El viviparismo implica llevar dentro una carga que puede suponer ser incluso un 60% ó 70% más pesado. Tendría un riesgo de ser depredado muchísimo mayor.

Sin embargo hay una objeción: los murciélagos son animales vivíparos y voladores. Pero los murciélagos son vivíparos en origen, el caso es diferente (ya que el viviparismo es irreversible) y tienen un número inferior de crías al que le correspondería tener según su tamaño. Además, durante la época de gestación no vuelan como de costumbre.

Por otra parte, el modo de ovulación y puesta es diferente al de los reptiles. En las aves, la presencia de huevos en el oviducto es incompatible con la puesta o con que haya otro ya formado. Y como los huevos son voluminosos, no habría lugar par muchos más, ya que llenan ca cavidad.

Otras interpretaciones son variadas. Por un lado, la heterogamia de las hembras sería incompatible con el viviparismo. En las aves, las hembras son las heterógamas (XY) y los machos son los que poseen dos cromosomas iguales (XX). Esto conllevaría que, en el caso de viviparismo, el desarrollo tendría que tener lugar en un ambiente hormonal adverso. Otra teoría sería la incompatibilidad inmunológica. Pues el embrión no es una réplica de la madre. El corion de mamíferos es un filtro inmunológico, aísla inmunológicamente al embrión y en aves podría no haberse desarrollado este mecanismo. Se especula también acerca de que el sistema de reproducción de marsupiales tuviese algo que ver con esto último.

Otra posibilidad sería el hecho de que la cáscara al ser rígida y muy mineralizada fuese incompatible con la respiración. A favor de esto está el hecho de que entre los reptiles con cáscara mineralizada no hay vivíparos, siendo estos exclusivos de los grupos con cáscara poco mineralizada.

El paso de oviparismo a viviparismo, por lo tanto, no parece tener posibilidades, ya que al tener que llevarse a cabo una evolución gradual, tendría que pasarse por una serie de pasos intermedios muy desforecidos. Y el paso a través del ovoviviparismo no tiene ningún sentido, ya que el ave ha obtenido todas las ventajas del oviparismo y debería perderlas para llegar al ovoviviparismo sin, aparentemente, ganar nada (un individuo que mantuviera al embrión dentro no tendría ninguna de las ventajas asociadas al viviparismo, pero en las aves tendría muchas desventajas, como por ejemplo la dificultad para volar). Por eso quizás no se ha llegado nunca al viviparismo, porque carecen de ventajas tanto la vía del paso directo del oviparismo al viviparismo, como la vía del paso del oviparismo al viviparismo a través del ovoviviparismo.

Metabolismo y energía.

Las aves tienen una gran capacidad respiratoria, lo cual es lógico, ya que el vuelo consumo mucha energía. Además, son homeotermos. Pueden vivir a altitudes extremas, incluso más de 6000 metros. Tienen dos pulmones y un circulatoria asociado con un corazón que tiene dos aurículas y dos ventrículos. Pero los pulmones están conectados a unos sacos aéreos que se extienden por el interior de los huesos. Y los pulmones son esponjosos.

Sacos aéreos en aves.

La respiración atraviesa los pulmones en un solo sentido. El aire entra a un saco aéreo posterior. Cuando expulsa el aire, esa masa pasa al pulmón. Y cuando hace una segunda inspiración, sale del pulmón a un saco aéreo anterior. En la segunda espiración esa masa de aire pasa del saco al exterior. De este modo una masa de aire no es expulsada hasta que se completan dos ciclos respiratorios de inspiración espiración.

El sistema de entrada y salida de los pulmones es contrario al sistema de circulación sanguínea general. Todo el aire que pasa al pulmón lo hace en una dirección, es rico en oxígeno. Puesto que el aire atraviesa la estructura esponjosa en la misma dirección, existirá un sistema de extracción de oxígeno a contra corriente, parecido al que encontramos en las branquias de los peces, consiguiendo de este modo que la tasa de respiración sea máxima. La extracción va teniendo lugar de forma continua y progresiva. En los pulmones alveolares se estima que la extracción de oxígeno es inferior al 30%, mientras que mediante estos sistemas a contra corriente como el de aves o peces, rondará el 80%. Debemos tener en cuenta que los peces respiran en el agua con una concentración de oxígeno muy baja, con lo que la cifra que puede llegar a extraerse del aire es muy superior.

Anatomía interna: aparato digestivo.

Migraciones.

La migración en las aves tiene un componente de periodicidad anual y no ocurre solo una vez, sino que se repite varias veces. Intenta combatir situaciones de energía baja, sobre todo falta de alimento, aunque en otras ocasiones (menos frecuentes) se debe a bajas temperaturas. Estas variaciones deben ser periódicas, para poder tener una adaptación en el comportamiento.

Para combatir estos periodos de déficit puede bajarse la actividad o invernar, como hacen los poliquilotermos y los homeotermos invernantes. Para algunos poliquitermos la invernación es inevitable. En hometermos encontramos fenómenos reversible y no suele estar relacionado con la temperatura, sino con la disposición de comida (aunque haya frío, si poseen alimento de sobra no invernarán). Y se dan casos de animales que no invernan en tierras bajas y sin embargo si invernan en zonas de alta montaña.

Otra posibilidad es el cambio de dieta. Es llevado a cabo por muchas aves de tamaño medio, que pasan de una dieta insectívora en primavera a una dieta de frutos en otoño e invierno. Y la última posibilidad es la migración, es decir, acudir a lugares donde haya mayor disposición de alimentos.

Hay gran variedad de movimientos migratorios similares, pero que conviene diferenciar. Hay muchas especies europeas con muchas rutas migratorias diferentes. Algunas migraciones tienen lugar con una cierta regularidad, se completan en un año, es decir, en el mismo año van y vienen. El esquema está predeterminado, siempre se realiza de la misma manera, determinadas especies van de un sitio a otro y no van a un sitio cualquiera, sino que siguen una ruta predeterminada. Y no depende exclusivamente de las condiciones ambientales, sino que se va en una época determinada.

En otros casos, los movimientos están relacionados con zonas de montaña y son condicionados siempre con la climatologíaa. Este caso no está fijado genéticamente en la población, como si ocurre en el caso de las migraciones prefijadas que no dependen del clima.

Con frecuencia, las aves migradoras difieren de otras cercanas filogenéticamente, con cambios en el plumaje y en la reproducción, por ejemplo.

Algunas especies invernan. Se agrupan entres órdenes, que se consideran próximas entre si. Hay algunas predisposiciones genéticas. Otro caso diferente es el fracaso de la termorregulación en pájaros muy pequeños y la temperatura baja durante la muda o en épocas de bajas temperaturas. Esto se debe a que las aves de pequeño tamaño poseen una baja relación superficie volumen. Necesitan comer de forma casi continua.

Hay aves que pueden ser consideradas verdaderas invernantes, en las que su temperatura corporal baja considerablemente (rozando los 10 ó 15ºC). Y una vez se alcanza esa baja temperatura, sigue de manera casi impasible los cambios en la temperatura ambiental. La capacidad de salir de ese estado es más compleja que en mamíferos, ya que estos últimos poseen grasa parda, de la que carecen las aves.

En cuanto a las posibilidades de migración, puede tener la cría y desarrollo en sitios distintos, una vez al año. Sin embargo, lo que no es habitual es que muera una vez llega a su destino y se reproduzca. Los viajes son de ida y vuelta. Tiene prefijada la cronología, regulada por factores ambientales de largo alcance, pero no de corto alcance (como pueden ser pequeños cambios de clima). Estos últimos pueden ser los desencadenantes últimos. Y el esquema geográfico también se repite.

Un tipo de migración diferente a la general es la migración de muda, que se da en aves acuáticas y es muy frecuente en patos. Sucede después de la reproducción, cuando se desplazan en masa a lugares muy concretos para hacer allí la muda de plumaje. Se quedan con muy poca pluma y no pueden volar. Deben migrar a lugares donde el riesgo de depredación sea más pequeño y además, como se concentran, el riesgo individual se reducen de por si.

Es frecuente la migración en forma de V. Las aves que ya migraron guían al grupo. Cuando el grupo se tropieza con un depredador, este tiene la caza muy sencilla, pero la caza es llevada a cabo solo por ese depredador, no por un número o variedad grande de depredadores. Por eso la no dispersión es importante. Aunque también encontraremos con cierta frecuencia algún tipo de depredador que también migra y ajusta su migración al de la presa.

Los migradores no tienen porque ir en la misma dirección año tras año.

Las migraciones afectan al número de individuos y a su identidad. No son exclusivas de climas extremos, también se dan en climas templados. Para que la migración tenga lugar, lo fundamental es la capacidad de desplazamiento. Por esto son tan comunes en aves y peces, aunque también aparezcan en algunos reptiles (sobre todo tortugas) y algunos mamíferos (aunque estos son casos extremos, como los que se dan en el caso de algunos grande hervívoros).

Los migradores gastan energía, deben aumentar la rentabilidad, ya que hay costes fisiológicos, como el cambio de ciclo. Pero aprovecharán recursos nuevos y en general abundantes en una época determinada del año. No se puede argumentar un beneficio a nivel de la especie, solo será posible si la migración presenta ventajas a nivel de individuo (no es un beneficio extendible). No se puede decir que sea bueno para el grupo o la especie, los individuos migradores van siendo favorecidos por selección, dejan más descendientes y de esta forma se van seleccionando. Aunque el resultado final es que todos acabarán migrando.

Cuando las migraciones se dan en especies regulares, el comportamiento está fijado genéticamente (esto se sabe porque no importa cómo esté el clima, la especie migre pase lo que pase y además la migración está coordinada con el proceso de muda). Hay regulación de factores de largo alcance y el factor dominante, el más constante, es la relación de horas de luz y de oscuridad. Al cambiar esta relación, va cambiando su comportamiento. En algunos casos engordan e incluso algunos animales cambian de hábitos diurnos a nocturnos o viceversa.

Sistemática.

     Origen de las aves y clasificación.

Las antiguas aves fósiles poseían dedos con uñas en las extremidades anteriores y cola. Todos ellos se redujeron. Sin embargo, ya poseían plumas. La función primitiva sería la termorregulación. La capacidad de volar es posterior, aunque se adquirió pronto. La capacidad de vuelo prolongado requiere endotermia.

Las aves actuales se dividen en varios subórdenes.

     Suborden Raptidos.

Aves: Raptidos

Son aves o voladoras, con alas muy reducidas y no funcionales. No poseen quilla. Un ejemplo son los avestruces. Encontramos dos subgrupos grandes. Uno de ellos es al que pertenecen los avestruces y el otro los depteris (o quiwis). Las primeras son aves de gran tamaño, mientras que las segundas son pequeñas. Las plumas de estos animales no sirven para el vuelo. Cabe la duda de si eran aves surgidas de grupos primitivos sin capacidad de vuelo o si provienen de individuos voladores que perdieron su capacidad de vuelo. Parece que provienen de un grupo volador que perdió esta capacidad. Las estructuras internas de las alas son homólogas a las de aves superiores voladoras. Además, poseen alas diferentes en las aves y de otro modo esta diferencia no tendría sentido.

     Suborden Impennes.

Son las aves sin plumas. Son, por ejemplo, los pingüinos. Tienen todas las estructuras corporales adaptadas al medio marino, con un plumaje muy cambiado. Las plumas de la cola no tienen barbas. Las plumas de las alas no son diferenciales. Las extremidades inferiores actúan como repos, poseyendo fuertes musculaturas. Y las anteriores se sitúan sobre la pelvis, es decir, muy atrás. Nadan echados sobre su vientre. Y resultan poco funcionales en tierra. Todo indica que se trata de reducciones secundarias.

Aves: Inpennes.

     Suborden Cerenados.

Son las aves más habituales. Existen alrededor de 30 órdenes diferentes (pueden variar en función a los autores), con gran variedad de especies y múltiples adaptaciones evolutivas.

Aves: Cerenados.