Desarrollo Embrionario

Los dos gametos se unen durante la fecundación, dando lugar al zigoto. El zigoto sufre segmentación, transformándose en la blástula. La blástula sufre gastrulación, transformándose en la gástrula. En la gástrula comienza la organogénesis, que acabará dando lugar al individuo adulto.

Segmentación.

Durante la segmentación va a tener lugar una actividad mitótica muy intensa. En la rana, por ejemplo, tendrán lugar cuarenta horas de divisiones cada veinte minutos. Transcurrido ese tiempo y de manera más o menos brusca, se detiene la segmentación, se frena el ritmo tan brusco de mitosis.

Proceso de segmentación y mitosis

 Da lugar a unas células denominadas blastómeros. Debemos tener en cuenta que en el ciclo de las células ahora no hay fase de crecimiento. Para aumentar la velocidad, se prescinde de la etapa de crecimiento. La fracción volumen del núcleo/volumen del citoplasma va aumentando hasta alcanzar valores habituales para las células normales de la especie (el núcleo de los zigotos es muy pequeño en comparación con el tamaño de la célula).

En general, los componentes no se desplazan. Si la célula tiene mucho vitelo en la parte inferior, las células de la parte inferior tendrán mucho vitelo.

En este proceso, se utiliza todo lo que se acumuló durante la etapa de crecimiento del óvulo. Hay que sintetizar, eso si, muchos materiales nucleares. Debe haber una transformación de materiales del citoplasma al núcleo. Como hay poca síntesis de ARN, apenas se consumen nucleótidos para este menester.

Veamos como ejemplo típico el proceso de generación de una blástula en equinodermos (erizo de mar).

Segmentación en Equinodermos

 Cuando el zigoto alcanza la cuarta división y obtenemos 16 células hablamos de mórula. Las mórulas son macizas, aun no presentan ninguna cavidad en su interior.       

En este caso vemos la formación de una celoblástula, ya que no es maciza, tiene un hueco interior denominado blastocele. Esto no es general, algunas especies presentan blástulas macizas.

El zigoto nunca pierde su polaridad, presentando un hemisferio animal y vegetal que conserva la blástula. Las células de la blástula conforma el blastodermo. Están unidas por uniones estrechas, que no dejan penetrar nada al interior.

Dependiendo del tipo de oocito y de la forma en la que se divida tenemos varios tipos de segmentación.

Hay dos grandes tipos de segmentaciones en función de cómo se divide el oocito en longitud (es decir, de si existen diferencias en la división entre el polo animal y el vegetal), la total u holoblástica y la parcial o meroblástica.

En la total u holoblástica hay una segmentación de todo el oocito. Suele ser común en oocitos que, normalmente, tienen poco vitelo.

La parcial o meroblástica es aquella en la que el oocito no se segmenta totalmente, sino partes del mismo. Es decir, lo opuesto que en el caso anterior. Y suele darse en oocitos con mucho vitelo. En la zona donde hay mucho vitelo el oocito se segmenta menos, la segmentación es más lenta. Y en la zona de poco vitelo se divide más y lo hace a mayor velocidad.

El ejemplo de segmentación que hemos visto es una segmentación total en la que todos los blastómeros son iguales. Este tipo de segmentación se da sobre todo en oligocitos. Por lo tanto, en equinodermos. Se habla de segmentación total igual.

Otra opción es la total desigual, en la que, debido al reparto desigual del vitelo y resto de componentes del huevo, hay varios tipos de blastómeros, siendo más pequeños los del polo animal y denominándose micrómeros. Y más grandes los del polo vegetativo denominándose macrómeros.

Segmentación meroblástica desigual 

En función de la orientación de los husos acromáticos respecto al eje del oocito tendremos tres grandes tipos de segmentaciones: la radial, la espiral y la bilateral.

La segmentación radial va alternando planos de división meridionales con ecuatoriales o longitudinales (es decir, paralelos al eje). Los embriones deben tener una simetría radial. Los dos primeros planos son meridionales, pero de ahí en adelante se sigue el orden alternante.

El ejemplo del oocito de rana es segmentación radial, pero se conserva solo unas pocas divisiones. Después de las primeras divisiones el polo animal y el vegetal comienzan a comportarse de forma diferente y se va perdiendo poco a poco la pista del orden y planos de las divisiones.

La segmentación espiral se da en heterolecitos, como los de moluscos y anélidos. Se lleva una sincronización muy regular, los husos se colocan de forma oblicua, una vez inclinándose hacia la derecha y otra hacia la izquierda. SE habla de husos dexiotrópicos. Los blastómeros del polo vegetativo también se dividen desigualmente, dando lugar a un micrómero hacia el polo animal y un macrómero hacia el polo vegetativo. En cambio, los micrómeros siempre dan lugar a micrómeros. Tras todas las divisiones, se llega a una blástula un poco diferente denominada esteroblátula. Y la segmentación se denomina espiral porque, debido a los giros, para ir del polo animal al vegetativo en los primeros estadíos, habría que bajar en forma de espiral.

Segmentación esprial

 En cuanto a la segmentación bilateral, aparece por en ascidias (tunicados). El zigoto se divide en los dos primeros blastómeros y el primer plano de simetría marcará cuál será el plano general de simetría del animal. Van llevándose a cabo divisiones simétricas a un lado y otro, es decir, se van haciendo las mitades derecha e izquierda, un lado y otro, de forma casi independiente.

Segmentación bilateral

 En mamíferos no se corresponde con ninguno de estos tipos de segmentación. Los oocitos de los mamíferos son pequeños, hay menos vitelo porque el desarrollo es interno. No obstante, se conoce bastante bien.

Las divisiones son relativamente lentas en estos zigotos, pueden espaciarse entre 12 y 24 horas. Es una segmentación holobástica rotacional.

Planos de la segmentación rotaconal

 El primer plano sería meridiano normal, pero el segundo sería ecuatorial para uno y meridiano para el otro. Quedaría en una disposición tetraédrica. Hay una asincronía en las divisiones, van a distintas velocidades. Por eso se pasa por estados con un número impar de células.

En un momento determinado, se sufre compactación. Ciertas células, que han surgido tras la octava división, se compactan, quedando la mayoría en la superficie. Se desarrollan entre ellas uniones estrechas. No se forma una mórula como en casos anteriores, sería una especie de esfera muy apretada.

Segmentación en mamíferos

 A la blástula, en mamíferos, se le denomina blastocito. El futuro embrión se desarrolla en la parte superior, en el polo animal, mientras que las células del polo vegetal se denominarán trofoblastos y se encargarán de formar la placenta y de sintetizar hormonas especiales.

Blastocito en mamíferos

 En cuanto a las segmentaciones parciales, veremos la parcial discoidal y la parcial superficial.

La segmentación parcial discoidal es la característica de los oocitos telolecitos. Aparece en reptiles, aves y muchos peces. La zona donde acumula vitelo no se segmenta.

Segmentación parcial discoidal

 A la zona semicircular donde se acumulan las células se le denomina disco blastodérmico. Se forma una capa superficial, el epiblasto y una capa profunda, el elipoblasto. Entre ambas hay un pequeño hueco que conforma el blastocele. Y por debajo del disco blastodérmico, sobre el vitelo, existe una pequeña cavidad denominada cavidad subseminal.

La otra opción que veremos es la segmentación parcial superficial. Es típica de oocitos centrolecitos, frecuentes en artrópodos. El núcleo central se divide sin citocinesis, en la zona central. El número de veces consecutivas que se divide es variable. Por ejemplo, en Drosphila melanogaster se divide 256 veces. Los núcleos migran a la superficie, colocándose alrededor del oocito en el citoplasma superficial. Después comienza a replegarse la membrana alrededor de los núcleos, hasta cerrarlo y formar células independientes. Las primeras células que se individualizan son las células polares, que darán lugar a las células germinales del adulto. De este modo llegamos a la periblástula. La parte superficial está recubierto de las células, formando el blastodermo periférico. En el vitelo interior siempre se queda encerrado algún núcleo que no llega a la superficie.

Segmentación parcial superficial

Gastrulación.

El principio de la gastrulación viene marcada por la diferenciación y los movimientos mofogenéticos. Se desplazan unos blastómeros respecto de otros, de modo que se modifican sus posiciones relativas. Son movimientos organizados, es un programa dirigido, organizado.

Todo esto hará que la blástula se convierte en gástrula, que tiene varias hojas embrionarias. Sería una etapa embrionaria pluriestratificada.

El embrión ha crecido algo, pero muy poco. Se disminuye el ritmo de las divisiones. Empiezan a expresarse los genes nucleares, comienza la transcripción con la expresión del ADN y ARN. Comienza a haber proteínas que no había hasta este momento, es decir, proteínas de nueva expresión. Por lo tanto ahora comienza la expresión de la información paterna.

Se forman las hojas embrionarias. Según el número de hojas embrionarios tendremos dos tipos de gástrulas: diblásticas y tribalsticas.

Las gástrulas diblásticas son exclusivas de cnidarios y espongiarios. Poseen, como su nombre indica, dos hojas embrionarias, la exterior o ectodermo y la interior o endodermo. En el interior de la gástrula hay un hueco denominado arquénteron. El arquénteron se comunica con el exterior por un orificio denominado blastoporo.

Gástrula diblástica

 El resto de los metazoos tendrían intercalada en el medio de las dos hojas una tercera hoja denominada mesodermo. De ahí que hablemos de tribalsticos. Existen gástrulas tribalsticas que, para llegar a este punto, han pasado por una etapa de dos hojas. En ocasiones, entre las hojas, hay mesénquimas, que son células migratorias que no se han fijado bien.

Hay dos grupos de organismos con gástrulas tribalsticas, las acelomadas y las celomadas. En los acelomados el mesodermo se mantiene compacto, sin diferencias en su interior, ni cavidades. O con cavidades que no darán lugar a un celoma y entonces hablaremos de pseudocelomados. En este último grupo estarían los platelmintos y los menetelmintos.

En los celomados, el mesodermo forma cavidades denominadas celómicas, que se disponen simétricamente a ambos lados del arquénteron.

Según el destino del blastoporo de la gástrula, distinguimos dos tipos de organismos. En los protostomos el blastoporo de la gástrula será el origen de la boca, nunca del ano. Todos los acelomados son protostomos. También los moluscos, anélidos y artrópodos. Los deuteróstomos son aquellos en los que el blastoporo da origen al ano y nunca a la boca. Dentro de este grupo encontraremos los equinodermos y los cordados.

Movimientos morfogenéticos.

Veremos ahora los movimientos morfogenéticos más importantes.

Por un lado tenemos el movimiento de embolia o invaginación. El blastodermo de la blástula va invadiendo hacia el interior, yendo en dirección al polo animal, por la zona interior. Las células del polo vegetativa viajan por el interior mediante la emisión de pseudópodos. Se adhiere al otro lado y se contraen. En el erizo de mar, se produce un movimiento como el que sigue (debemos tener en cuenta que en este ejemplo el blastoporo será el futuro ano, ya que es un deuteróstomo).

Envolia o invaginación

 Otra opción son las epibolias de recubrimiento. Se da, por ejemplo, en las esteroblástulas. Los micrómeros se van multiplicando más rápido que los macrómeros y los van envolviendo.

Epibolia de recubrimiento

 Al igual que ocurría en el caso anterior, las células del polo animal darán lugar al ectodermo y las del polo vegetativo al endodermo. El mesodermo se formará a partir de un grupo un micrómero concreto, denominado micrómero 4D.

Al final se obtiene una gástrula con forma de pera. Es un desarrollo típico de protóstomos, por lo que el blastoporo dará lugar a la boca.

Gástrula de deuteróstomos

 Un tercer tipo de movimiento es la deslaminación. Es un movimiento que aparece, por ejemplo, en el desarrollo embrionario de celentereos. Se trata de un desarrollo biblástico. Cada célula del blastodermo se divide dando lugar a dos hojas paralelas, una exterior y una interior al blastocele. Es decir, obtenemos dos hojas concéntricas. Se trata de un movimiento de gastrulación que da lugar a una estructura cerrada. El blastoporo se formará más tarde. Entre el ectodermo y el endodermo queda un espacio que se ocupará de una capa gelatinosa (no es una capa embrionaria en sentido estricto) denominada mesoglea.

Deslaminación

 Otra posibilidad es la migración multipolar. En la gastrulación de vertebrados hay una mezcla de varios movimientos y uno de los que encontramos es este. Parte de varios puntos, ocupando la zona central.

Migración multipolar

 El último tipo de movimiento que vamos a estudiar es la proliferación polar. Es, en esencia, una variante del anterior, pero en este caso todas las células que proliferan lo hacen desde el polo vegetativo. Se llega a una gástrula similar a la anterior.

Proliferación polar

 Para llegar a estas interpretaciones se marcaron las células con colorantes vitales, que tiñen la célula pero no la matan. Así podemos seguir a la célula en sus movimientos. Se forman masas de territorios presuntivos o mapas de determinación.

Mapas de determinación con colorantes vitales

Indican el destino de distintas partes de la blástula si el desarrollo prosigue normalmente. Todo lo obtenido es una reconstrucción teórica, ya que no todas las células de la blástula están marcadas.

Veamos el ejemplo de gastrulación en la rana. La gastrulación comienza cuando se empieza a formar la hendidura blastoporal.

Gastrulación en anfibios

Comenzamos en el estadío de blástula. En un zona del hemisferio inferior se forma la hendidura blastoporal. Todas las células de la zona periférica intentan acercarse a la hendidura y se van colando por ella. Después se dobla y gira en sentido contrario. A eso se le denomina involución.

El tapón vitelino está constituido por endoblasto que se está hundiendo. El mesodermo precordal es el que primero se hunde. Después se hunde el cordoblasto. Le sigue el resto del mesoblasto y por último el mesodermo. El ectoblasto sufre una epibolia, que le estira a la parte superior. Todo lo que queda por la parte exterior, todo lo que no se cuela por la hendidura, será epiblasto y ectoblasto. El ectoblasto es la placa que va desde el blastodermo caudal, por la parte dorsal, hasta la zona cefálica. A la vez que se produce la entrada hay una deformación de los territorios.

Se llega a un punto en el que hay tres capas embrionarias, aunque una de ellas puede dividirse en dos partes:

• Ectodermo: situado en la parte exterior.

1. Epiblasto.
2. Neuroblasto.

• Endodermo: parte más interior del embrión.
• Mesodermo: parte intermedia del embrión.

Ahora se continúan los movimientos mofogenéticos. Según los grupos, a partir de aquí, el tipo de movimiento será distinto.

Por una parte tendrá lugar la neurulación y celomación. La neurulación es la formación del tubo nervioso, a partir de neuroblasto. La celomación es la formación del celoma dentro del mesodermo.

Otra posibilidad es la metamerización, que se da cuando una estructura se divide en elementos iguales a lo largo del eje cefalocaudal. Ocurre por ejemplo con los esbozos ganglionares, el mesodermo intermedio y el paraxial. La cabeza no sufrirá metamerización (solo parte de lo que será el tronco).

Posteriormente tiene lugar la organogénesis. Es la etapa en la que a partir de las distintas hojas embrionarias que se formaron en los movimientos morfogenéticos y que da lugar a la formación de los diferentes tipos de células y que se van diferenciando a los órganos del adulto. No empieza a la vez en todas las partes del embrión. Los movimientos morfogenéticos no acaban cuando se forma la gásturla.

Se habla de morfocoresis a los procesos donde hay movimientos morfogenéticos, incluida la gastrulación.

Otro término importante es la determinación. Las células se dice que alcanzan su determinación cuando ya tienen su futuro determinado de manera irreversible. Independientemente de la posición que ocupen, una vez sufren determinación, ya no variarán su destino.

Después comienza a apreciarse la diferenciación celular (ya forma parte de la organogénesis). Las células pueden tener diferencias morfológicas y fisiológicas. No comienzan a la vez en todos los tejidos.

Ahora es cuando va a comenzar a crecer el embrión.

Cada parte del cuerpo deriva de alguna de las hojas embrionarias.

Del epiblasto derivan la epidermis, las vesículas olfativas, las vesículas auditivas y los cristalinos de los ojos.

Del mesodermo deriva el dermotomo, que dará lugar a la dermis. El mitomo, que dará lugar a la musculatura estriada. Del esclorotomo se van desprendiendo células esclerotómicas que se dividen en la corda y allí se forma la columna vertebral (y la corda degenerará). Se va desarrollando hacia arriba y envuelve al tubo nervioso. El mesodermo intermedio forma el esbozo del riñón y órganos genitales, a partir de la cresta genital. También aparece el mesodermo lateral.

La especnopleuria dará lugar a la musculatura lisa, parte de la musculatura del corazón y el revestimiento de los huesos. La somatopleura dará lugar a al musculatura general y al interior de los apéndices (patas, etc.).

Fecundación animal.

Fecundación y gametos.

Los gametos tienen poco tiempo de vida, solo unas horas. El espermatozoide debe llegar al óvulo lo más rápido que pueda y cederle los n cromosomas de su núcleo. Además, aportará al cigoto un centriolo (es decir, los centriolos proceden del padre). El espermatozoide hace que el óvulo en parada metabólica inicie su desarrollo.

Veremos como ejemplo de fecundación el caso del erizo de mar. El macho vierte los espermatozoides en el agua de mar. Deben alcanzar al óvulo. Además, el espermatozoide no debe fecundar a otro tipo de célula. Es decir, necesitamos que sea específico.

El encuentro tiene lugar al azar, pero el movimiento de los espermatozoides siempre termina por encontrar algún óvulo. En algunas especies tiene  lugar una atracción química.

Primer reconocimiento específico.

El primer reconocimiento específico tiene lugar cuando el espermatozoide entra en contacto con la ganga. Hay una reacción de interacción entre las glucoproteínas de la ganga y las de la membrana en la zona del acrosoma. No es una interacción totalmente específica. Puede ocurrir que existan reconocimientos incluso de otras especies de erizo de mar.

Primer reconocimiento específico

Se va a producir la activación o capacitación del espermatozoide, ara que pueda entrar dentro del óvulo. Es desencadenado por el reconocimiento. Y se produce lo que se denomina reacción acrosomal.

Reacción acrosomal.

Tiene dos componentes la exocitosis del acrosoma y la formación del tubo acrosómico.

En la exocitosis del acrosoma se produce una reacción en la membrana del espermatozoide, permitiendo la entrada de iones de calcio por unos canales abiertos por ligando. El calcio induce, por un lado, la fusión de las membranas del acrosoma y del óvulo. Como consecuencia de esta fusión de membranas, se libera el contenido del acrosoma.

Liberación del material del acrosoma

Entre las sustancias liberadas del acrosoma están las lisinas espermáticas, que hidrolizan la ganga.

Al mismo tiempo, el calcio activará en la membrana una bomba de intercambio que introduce sodio (Na+) en la célula y expulsa protones (H+), es decir, transporte antiporte. El sodio entra por gradiente de concentración, ya que hay mucho sodio en el agua de mar (recordamos que hablamos de la fecundación en erizos de mar). La expulsión de protones hace que el pH del interior suba. Al subir el pH se produce la polimerización de filamentos de actina, que hace que se forme un tubo denominado tubo acrosómico. En la membrana que recubre el tubo acrosómio hay una proteína, que inicialmente miraba hacia adentro del acrosoma y ahora mira hacia fuera y se denomina bindina.

Formación del tubo acrosómico

En resumen:

Resumen de la fase temprana en la fecundación.

El tubo acrosómico aumenta de tamaño y avanza ayudado por la lisina. Toca la membrana del óvulo. Entonces se producen un reconocimiento específico entre la bindina y unos componentes receptores de la membrana del óvulo. Estamos en la fase de reconocimeinto específico.

Reconocimiento específico.

Hasta aquí podrían haber llegado varios espermatozoides a la vez a un mismo óvulo. Pero a partir de aquí, a partir del reconocimiento específico, solo puede avanzar uno.

El sistema que veremos es parecido al que tiene lugar en mamíferos, aunque no es exactamente igual. Debemos tener en cuenta que en los óvulos de mamíferos no hay ganga, hay otra serie de líquidos diferentes. Habría exocitosis acrosomal, pero no se formaría tubo acrosómico y la fusión, en lugar de ser por un tubo acrosómico (que no tiene) se lleva a cabo lateralmente, directamente con la membrana del espermatozoide. Pero también habrá, lógicamente, un reconocimiento específico.

Como decíamos, en el erizo de mar el tubo llega a la membrana del óvulo y la bindina se une a los receptores.

Reconocimiento específico del proteínas de bindina

Tras el reconocimiento, tendrá lugar la fusión de membranas.

Fusión de membranas.

Se unen la membrana del espermatozoide con el plasmolema.

Fusión de membranas

El óvulo, tras esto, forma un pequeño abultamiento en forma de verruga en esta zona, que se denomina cono de fecundación. Y comenzará a penetrar en el interior, es decir, habremos llegado a la fase de penetración.

Penetración.

El cono de penetración empuja al espermatozoide hacia adentro. Pero el espermatozoide no entra al completo, lo que queda dentro es el núcleo y el centriolo, mientras que el flagelo permanece en el exterior. El cono de penetración está formado por una especie de microvellosidades.

Penetración del núcleo del espermatozoide en el óvulo

Solo un espermatozoide puede entrar dentro del núcleo (monoesperma), solo se puede fusionar la membrana de un espermatozoide. Puede llegar más de un espermatozoide a la fase de reconocimiento, pero no entrará más que un espermatozoide. En caso contrario, se formaría poliespermia, con lo cual el resultado sería una célula 3n. Lo normal sería que esta célula no sería viable, moriría. No obstante, debe haber un sistema que evite la poliespermia. Y para ello, el óvulo debe ser activado.

Activación del óvulo.

El óvulo se encontraba parado metabolicamente. Y el espermatozoide lo saca de este estado. Desencadena el programa de desarrollo del óvulo, que se encuentra impreso en el propio óvulo. Experimentalmente, se puede lograr que el óvulo se desarrolle sin ser fecundado, por ejemplo pinchando con una aguja la membrana. Al desarrollo natural de los óvulos sin ser fecundados se denomina partenogénesis y en algunas especies es un mecanismo normal (en ocasiones, hay gametos que son 2n).

La activación del óvulo comienza tras el reconocimiento específico. Este sería un punto sin retorno. Y encontraremos dos grandes tipos de respuestas al reconocimiento, las respuestas tempranas, que suceden en el primer minuto tras el reconocimiento, y las respuestas tardías, que suceden después del primer minuto.

La primera respuesta temprana es un cambio en la concentración de sodio. En menos de un segundo se producen la apertura en la membrana del óvulo de un canal de Na+. Dado que es un ión abundante en el agua de mar, está mucho más concentrado que en el interior del óvulo, con lo que se produce la penetración del mismo.

Intercambio iónico en la fusión de membranas

La membrana del óvulo posee, originalmente, un potencial transmembrana negativo. Tras la apertura de los canales de sodio, este entra en el interior a favor de gradiente y provoca un cambio en el potencial transmembrana, llegándose a valores de 20mV. Es decir, la membrana sufre una fuerte despolarización. Si la membrana no está polarizada, no se puede fijar ningún espermatozoide más, debido probablemente a algún cambio en la membrana. Y si había algún otro espermatozoide enganchado (pero sin fusionar su membrana) ahora ya no podrá entrar, ya no podrá fusionar su membrana.

Lo más probable es que en cuanto se fusione uno, ya no se puedan fusionar más. Pero hay un cierto porcentaje de errores en los que penetran más espermatozoides de la cuenta. Si antes de que se fusione el primer espermatozoide se producen una despolarización artificialmente, ningún espermatozoide podrá entrar.

En unos minutos, la membrana volverá a su estado normal, así que debe establecerse otro bloqueo para que ningún espermatozoide entre más tarde. Y si denominamos al anterior primer bloqueo, ahora comenzaremos a hablar de segundo bloqueo de la poliespermia.

Se formará la membrana de fecundación. Sucede entre veinte y treinta segundos más tarde. Hay un aumento del calcio (Ca2+) dentro del citoplasma. Procede del propio óvulo. Se encuentra dentro de los gránulos corticales. Los gránulos corticales liberan calcio al interior de la célula y este aumento de calcio induce a los gránulos a fusionarse con la membrana del óvulo y verter su contenido al exterior por exocitosis. Al liberar calcio y fusionarse con la membrana, los granos inducen a los granos vecinos a llevar a cabo el mismo proceso, es decir, a liberar calcio al interior y liberar su contenido al exterior por exocitosis. Y esto induce también la liberación en los vecino. Y de este modo la señal se va propagando por todo el óvulo.

Liberación de los gránulos corticales

 El óvulo pasa de amarillo a blanco. Debemos tener en cuenta que el óvulo tiene, aproximadamente, 15000 gránulos corticales.

Entre los componentes que se liberan al exterior hay proteínas y glucopolisacáridos. Un enzima va cortando las uniones de la capa vitelina con el plasmolema, con lo que ambas se van separando. Y otro enzima destruye la glicoproteína de los receptores de bindina.

Los glucopolisacáridos hacen que entre agua, por procesos osmóticos, a este espacio que se genera entre la membrana vitelina y el plasmolema. Se va generando un espacio perivitelino. Una serie de proteína estructurales se incorporarán a la membrana vitelina. Esto provoca que se haga más gruesa, pasando a denominarse membrana de fecundación. La membrana de fecundación establece el segundo bloqueo.

Otra serie de glucopolisacáridos se quedarán unidos al plasmolema, generando la capa hialina. Esto ayuda a que durante las primeras divisiones las células queden pegadas unas a otras.

Membranas y formación de capa hialina

Un segundo efecto del aumento de Ca2+ es que provoca la activación del enzima NAD-Quinasa. Se encarga de transformar NAD en NADP. El óvulo va a necesitar sintetizar muchas cosas y el NADP es una molécula imprescindible para la biosíntesis.

El Ca2+ también activa una bomba de transporte que intercambia Na+ por H+. Este cambio desencadena las respuestas tardías. El cambio de pH es el que induce estas respuestas. Se forman proteínas, se activan sistemas de transporte, se divide el ADN. Entre 8 y 10 minutos después de la subida de pH en el interior, arrancan todos los procesos. Y una vez han arrancado, seguirán adelante y no se detendrán aunque el pH baje.

Intercambios de calcio, sodio y cambios de pH en la fecundación.

En resumen:

Resumen de la fase tardía de la fecundación.

Cariogamia.

Si es una especie en la que el óvulo no ha terminado su maduración, esta debe completarse ahora, debe finalizar el proceso de meiosis. Cuando se completa, el proceso sigue.

El proceso pasa por varias fases. La primera fase es la monoáster, en la cual el núcleo masculino gira 180º, colocándose al revés, con el centriolo proximal hacia delante. Este se dividirá y comenzará a formarse el diplosoma. El núcleo masculino comienza a rehidratarse e hincharse, aumentando de tamaño y a descondensar la cromatina.

Posteriormente pasamos a la fase diaster. Los núcleos se van acercando y los diplosomas se han dividido y comienzan a separarse.

En la anfimixis o cariogamia propiamente dicha los núcleos se fusionan.

Anatomía básica del aparato reproductor

La reproducción es el proceso de formación de nuevos individuos de una especie, con el consiguiente traspaso de parte de la información genética.

El aparato reproductor posee un claro dimorfismo sexual, como es lógico en una especie dióica como la humana.

Venus de Botticelli

En el aparato reproductor, tanto masculino como femenino, podemos encontrar o diferenciar dos grandes partes. Por una parte, la encargada de fabricar células reproductoras, es decir, gametos y que se denominan gónadas. En los hombres las gónadas son los testículos y en las mujeres los ovarios. Además, se encargan de fabricar hormonas sexuales. Y por otra, habrá estructuras y células accesorias que colaboran en la el proceso reproductivo, de una u otra forma.

Aparato reproductor masculino.

Dentro del órgano reproductor podemos encontrar las gónadas, encargadas de fabricar las células reproductoras. Y las estructuras accesorias, compuestas por el sistema de conducción, las glándulas de secreción y el aparato de sostén.

Los testículos son dos glándulas ovaladas, de unos 5 centímetros de longitud y alrededor de 2,5 centímetros de diámetro. Se encuentran en una evaginación del abdomen, formada por un saco de piel denominado escroto. Están recubiertos de una membrana denominada túnica vaginal. Internamente, existe una cápsula fibrosa denominada túnica albugínea, que se proyecta al interior dividiendo el testículo en compartimentos denominados lóbulos.

Cada testículo posee entre 200 y 300 lóbulos y dentro de cada lóbulo, entre dos y tres túbulos seminíferos. Es en el interior de estos tubos donde se fabrican los espermatozoides. Los túbulos seminíferos confluyen en una estructura denominada red de Haller.

Los espermatozoides salen de los túbulos seminíferos a través de unos conductos denominados conductos eferentes. Los conductos eferentes confluyen en el epidídimo, una estructura con forma de parétesis situado en la parte posterior del testículo.

Del epidídimo sale el conducto deferente o conducto seminal. Conduce a los espermatozoides desde el epidídimo y atraviesa la próstata. Antes de llegar a la próstata, el conducto pasa a llamarse conducto eyaculador, tras fusionarse con el conducto procedente de la vesícula seminal. Los conductos eyaculadores desembocan en la uretra.

La uretra es un tubo de unos 20 centímetros y se divide en la uretra prostática, que mide unos 2 ó 3 centímetros, que atraviesa la próstata, la uretra membranosa, de alrededor de 1 centímetro de longitud y que atraviesa el diafragma urogenital y la uretra esponjosa, que mide unos 15 centímetros y atraviesa el pene. Desemboca al exterior por el orificio uretral externo.

Como hemos visto, a lo largo de todo el tubo vamos encontrándonos una serie de glándulas denominadas glándulas accesorias. La primera que encontramos es la vesícula seminal, con forma de saco de unos 5 centímetros y que se encarga de segregar un líquido rico en fructosa, que alimenta a los espermatozoides. Constituye alrededor del 60% del semen. Después encontramos la próstata, con forma de rosquilla y el tamaño aproximado de una castaña, encargada de segregar ácido cítrico y fosfatasa ácida. Y por último, las glándulas bulbouretrales o de Cowper, que segrega un líquido para neutralizar el medio ácido de la uretra.

El semen segregado tendrá un volumen de entre 2,5 y 5 mililitros, con entre 50 y 150 millones de espermatozoides en cada mililitro.

Para introducir los espermatozoides en la vagina, la estructura de sostén se denomina pene. Tiene forma de cilindro y se divide en raíz, la parte más cercana al abdomen, cuerpo, la zona central y glande, la parte delantera.

El cuerpo está constituido por tres estructuras con forma de saco. Dos de ellas forman los denominados cuerpos cavernosos.  El tercero, el cuerpo esponjoso, por el que discurre la uretra. Los tres sacos están surcados por vasos sanguíneos y en el momento en que el organismo considera que va a tener lugar algún tipo de contacto sexual, las arterias se dilatan, pasa mayor cantidad de sangre y a la vez se frena la salida venosa. De esta forma la sangre inunda los sacos, aumentando el volumen de la zona. Es el denominado proceso de erección.

Aparato reproductor masculino

Hormonas sexuales masculinas.

El hipotálamo segrega GnRH. Esta hormona promueve la liberación, en la hipófisis, de FSH y LH. La FSH estimula la espermatogénesis. La LH promueve que el testículo segregue testosterona. Cuando la espermatogénesis es alta, el testículo segrega otra hormona diferente, la inhibina, que actúa sobre la hipófisis de FSH y LH inhibiéndola, frenándola, así como frenando la secreción de GnRH del hipotálamo. Es decir, supone una retroalimentación negativa o retroinhibición. Si la concentración de testosterona se eleva en exceso también se inhibe la secreción de GnRH en el hipotálamo y de LH en la hipófisis.

La testosterona en si misma no es una hormona muy activa. Cuando llega a los tejidos donde debe actuar se transforma en Dihidrotestosterona (DHT) por la acción de un enzima, la 5α-Reductasa.

La DHT y la Testosterona participan en el desarrollo del patrón corporal masculino, desde la morfología de los genitales externos hasta ciertas modificaciones en el sistema nervioso central. Durante la pubertad, estimula el desarrollo muscular, el patrón de crecimiento del vello (desarrollo andrógino del vello púbico, aumento de la cantidad de vello axilar, facial y torácico, etc.). Sobre las glándulas sebáceas de la piel, estimula la secreción de grasa. Además, actúa como estimulador de la síntesis protéica. También sobre la conducta, comportamientos sexuales, etc.

Aparato reproductor femenino.

Las gónadas femeninas son los ovarios. Producen los gametos femeninos, que son los óvulos. Estos óvulos son generados en forma de ovocitos secundarios, que no se transformarán en óvulos maduros hasta después de la fecundación. Además, el ovario fabrica hormonas, fundamentalmente progesterona, estrógenos, relaxina e inhibina. Las estructuras accesorias son las trompas de Falopio, el útero, la vagina y los genitales externos, también denominados vulva. En algunos libros se consideran a los senos como órganos sexuales femeninos.Los ovarios son dos glándulas ovaladas, del tamaño aproximado de una almendra, situados en la cavidad pélvica, a ambos lados del útero. El ovario está recubierto por una túnica denominada túnica albugínea. Por debajo encontramos el epitelio germinal. Todo ello rodea al estroma. En el estroma se desarrollan los folículos ováricos y de ellos salen los oocitos (es decir, los óvulos).

Cuando del ovario sale un óvulo, este pasa a un conducto denominado trompa de Falopio. Se trata de un tubo de unos diez centímetros de longitud que conduce al óvulo hasta el útero. A la zona de la trompa que contacta con el ovario se denomina infundíbulo. Posee forma de embudo, con unas prolongaciones en forma de dedos denominadas fímbrias. En la trompa hay una zona ligeramente ensanchada denominada ampolla. La ampolla es el lugar donde, teóricamente, debería producirse la fecundación. El conducto se estrecha en la zona del conducto que contacta con el útero. A esa zona de contacto se le denomina istmo.

El útero o matriz es una estructura con forma de saco donde se producirá el desarrollo embrionario y crecerá el nuevo individuo. Antes del primer embarazo mide alrededor del 7,5cm de longitud y 5cm de anchura. Este saco puede dividirse en tres partes. La superior, de forma ensanchada, se denomina fondo. La parte central, que se va estrechando, se llama cuerpo. Y la inferior, estrecha y que comunica con la vagina, se denomina cuello. Al conducto que comunica al útero con la vagina se le llama conducto cervical o cérvix.

La pared del útero está constituido por tres capas diferentes. La más externa, que está en contacto con las vísceras, es una capa visceral, membranosa, denominada perimetrio. Por debajo se encuentra una capa muscular, responsable de las contracciones durante el parto y denominada miometrio. Y la capa más interna se denomina endometrio. El endometrio posee, a su vez, dos partes. La que se encuentra en contacto con el miometrio se denomina estrato basal. La que supone la pared interna del útero se denomina estrato funcional. El estrato funcional es el encargado de proteger al embrión en las primearas etapas del embarazo, tras la fecundación. Por eso debe estar en perfecto estado. Para lograrlo se recambia cada 28 días, estando en perfecto estado los días de máxima fertilidad.

Aparato reproductor femenino (frontal)

La vagina es el conducto que comunica el útero con el exterior. A través de ella sale el flujo menstrual, el bebé durante el parto y por el mismo deberán penetrar los espermatozoides. Generalmente por la vagina penetrará el pene del varón y dejará los espermatozoides en zonas cercanas al conducto cervical.

Se trata de un tubo membranoso muscular situado entre la vejiga urinaria y el recto. Se comunica con el exterior por el orificio vaginal. Este orificio puede estar recubierto por una membrana denominada himen.

En la zona de la salida de la vagina al exterior se encuentran los genitales externos femeninos o vulva. Entre sus componentes encontramos el monte de Venus, una elevación de tejido adiposo recubierto de piel y vello, cuya función es amortiguar la sínfisis púbica durante el acto sexual. Por otro están los labios mayores, dos pliegues externos cubiertos de vello y que se extienden de arriba abajo, desde el monte de Venus. Por debajo encontramos los labios menores, dos pliegues pequeños y carentes de vello que protegen la entrada de la vagina. El clítoris es una pequeña masa cilíndrica de tejido eréctil y nervios sensitivos situado en la unión de los labios menores. Y a la hendidura existente entre los labios menores se le denomina vestíbulo.

Aparato reproductor femenino (transversal)

El ciclo reproductor femenino.

Durante los años fértiles de la vida de la mujer, su aparato reproductor sufre una serie de cambios cíclicos que afectan fundamentalmente al útero y los ovarios, constituyendo el ciclo uterino o ciclo menstrual y el ciclo ovárico. Ambos constituyen el conocido como ciclo reproductor. Todo el ciclo se encuentra regulado por las hormonas sexuales.

Comencemos el ciclo después de la menstruación. Durante la menstruación se expulsa el óvulo fabricado durante el ciclo y se elimina el estrato funcional del endometrio. Tras ser eliminado el óvulo, comienzan a desarrollarse los nuevos folículos ováricos. Aunque comienzan a desarrollarse unos veinte, normalmente solo uno completará su desarrollo. El desarrollo se acelera, sobre todo, a partir del sexto día. Los folículos, en respuesta a la llegada de FSH y LH se desarrollan y fabrican estrógenos, fundamentalmente estrol y β-estradiol. Los estrógenos, a baja concentración, provocan inhibición de la FSH y LH. Al bajar la FSH provoca que solo se desarrolle uno de los folículos y los demás cesen en su desarrollo. Este folículo madurará, transformándose en un folículo de Graaf. Poco a poco, se va elevando la cantidad de LH segregada, lo que hace que sea aproxime la ovulación. El folículo de Graaf sigue fabricando estrógenos, que promueven el desarrollo del endometrio. Los niveles altos de estrógenos estimulan la secreción de GnRH por el hipotálamo y además estimula la secreción de LH. Por lo tanto, aumenta tanto la LH como la FSH, pero la LH en mayor nivel. El folículo de Graaf se desarrolla hasta un punto en el que los niveles de LH son tan altos que se desencadena la ovulación. El óvulo abandona al folículo y pasa a la trompa de Falopio. En ese momento los estrógenos sufren una caída, ya que el folículo deja de fabricarlos. El folículo vacío comienza a degenerar y se transformará en el cuerpo amarillo, gracias a la acción de la LH. El cuerpo amarillo segrega estrógenos y progesterona. En estos mementos estamos en el día 14 del ciclo. La progesterona estimula a que la pared del útero crezca y se prepare para albergar al embrión en caso de fecundación.

Ahora tenemos dos opciones, que haya fecundación o que no haya fecundación. Si no hay fecundación, se produce una elevación pareja de estrógenos y progesterona, segregadas por el cuerpo amarillo. Ambas hormonas, actuando de forma pareja, inhiben la secreción de LH y GnRH. El cuerpo amarillo se transforma en cuerpo blanco y el cuerpo blanco deja de segregar progesterona y estrógenos. Al caer la progesterona y los estrógenos, cesa la inhibición sobre el hipotálamo y la hipófisis y vuelven a elevarse tanto la LH como la FSH. Esta elevación provoca que se desencadene la menstruación, dando final al ciclo y comenzando el nuevo ciclo menstrual.

Si hubiese fecundación, el óvulo fecundado se implantará. Al óvulo fecundado implantado se denomina córion. El corion comienza a fabricar gonadotropina coriónica humana (hCG). Esta hormona evita que el cuerpo amarillo se transforme en cuerpo blanco. Esto hace que los niveles de progesterona y estrógenos se mantenga, no disminuya y por eso no se desencadena la menstruación. El óvulo implantado comienza a fabricar la placenta. Y la placenta fabrica las hormonas, estrógenos y progesterona. En la medida en que la hormona comienza a fabricarlas, el cuerpo amarillo deja de fabricarlas.

Ciclo ovárico

Fecundación.

Durante la fecundación, el material genético del óvulo y del espermatozoide se fusionan. Debemos recordar que ambas células tienen la mitad de dotación genética (n) gracias a las meiosis que sufren durante su formación. Al unirse, constituirán la célula diploide (2n) que, en sucesivas divisiones, acabará dando lugar al nuevo individuo.

Como media, el hombre deposita en la vagina de la mujer entre 300 y 500 millones de espermatozoides. De todos ellos, solo el 1% llegará a las zonas próximas al óvulo y solo uno completará, de forma efectiva, la fecundación.

Tras la unión, comienzan una serie de divisiones mitóticas rápidas y consecutivas, denominadas segmentación. Durante los primeros días, se dividirá sin crecer de tamaño, aumentando solo el número de células (que son cada vez más pequeñas, lógicamente). A las 96 horas, se ha formado una estructura denominada mórula. A los 5 días, se denominará blastocito. El blastocito penetra en el útero y se une a la pared uterina en un proceso denominado implantación.

A partir de este momento, comienza el desarrollo embrionario propiamente dicho. El proceso durará nueve meses. La placenta se formará a los tres meses, constituyéndose en parte por el embrión y en parte por el endometrio uterino. La placenta se encargará de la nutrición y respiración del embrión en crecimiento, que cada vez necesitará mayor aporte de nutrientes y oxígeno. Al avanzar el desarrollo, comenzaremos a hablar de feto.

El feto se desprenderá de la placenta tras el nacimiento o alumbramiento. Hasta el último momento, el feto se encuentra enganchado a la placenta por medio del cordón umbilical, que pone en contacto el plasma sanguíneo de la madre y del feto.