Uno de los problemas del metabolismo y la fisiología en los
animales deriva de la necesidad de eliminar residuos nitrogenados. En el
catabolismo de, sobre todo, productos protéicos, se producen residuos ricos en
grupos amino que, de un modo u otro, deben ser expulsados al exterior dada su
potencialidad tóxica.
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| Riñón |
Estos pueden transformarse en amoniaco, que es muy afín por
el agua y muy tóxico. Para limpiarlo se debe eliminar disuelto en agua; y para
ello se transforma en urea, de forma que se pueda eliminar sin necesidad de
expulsar tanta agua para disolverlo.
Un animal es amoniotélico cuando elimina sus productos de
desecho en forma de amoniaco. Pero existen otros productos químicos
nitrogenados que pueden servir de sistema de excreción. Así, a los que lo
eliminan en forma de urea se les llama urotélicos. Algunos animales no se
pueden permitir perder el agua que se requiere para eliminar urea pueden transformarla
en ácido úrico que cristaliza. Es la excreción uricotélica. La presentan
algunos artrópodos, como arácnidos. Otros seres vivos, como algunos grupos de
arácnidos, pueden eliminar el nitrógeno en forma de guanina.
La función de los órganos excretores es, a veces, útil para
eliminar agua o mantener de alguna manera los niveles de la misma, así como
sales minerales o sustancias iónicas; es, por ende, un mecanismo de
mantenimiento de la homeostasis.
Algunos animales excretan amoniaco por todo el cuerpo. Sus
superficies son permeables. En los peces, las branquias son permeables y por
ellas eliminan el citado amoniaco.
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| Protozoo con vacuola contráctil |
Algunos organismos unicelulares tienen en el interior de sus
células vacuolas; poseen vacuolas bursátiles (o contráctiles) que hacen salir el agua; es un
sistema de osmorregulación (el amoniaco sale por difusión). La vacuola está
conectada con el retículo endoplásmico. Los líquidos son enviados del retículo
a la vacuola; posee unos conductillos con movimientos de sístole y diástole, de
forma que se hinchan y deshinchan. Cuando la vacuola está llena puede ser
eliminada.
En los animales que viven en agua dulce, el líquido tiene tendencia a entrar
dentro del organismo. Los protozoos expulsan muchas más vacuolas, estas están
mucho más activas, deben expulsar el agua que está entrando en su interior
continuamente.
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| Escarabajo |
Hay casos en que las sustancias de desecho no son
expulsadas, sino que se acumulan como residuos dentro de la célula,
transformándolos en sustancias no tóxicas. Es una forma de excreción
intracelular. En los anélidos tiene lugar en el tejido cloragógeno; captura
sustancias de desecho y las acumula en el citoplasma. También ocurre en los
insectos, por ejemplo algunos escarabajos, que se van oscureciendo al envejecer; se debe
a que presentan un tejido de excreción intracelular llamado cuerpo graso.
Transforman las sustancias de desecho en sustancias pigmentarias, similares a las
melaninas, debajo de la cutícula.
Aparte de esas estructuras, existen otras con forma de tubo
o saco (la presentan también los seres con excreción intracelular, como
anélidos e insectos). Del medio interno entran sustancias. Unas se le quedan y
otras son eliminadas; se recuperan iones, agua, glucosa. A ese proceso se le
denomina resorción, mientras que al paso de sustancias al tubo de excreción se
le llama absorción. Lo que queda dentro del tubo después de la resorción se
denomina orina.
El sistema de tubos es diferente de unos grupos de animales
a otros; aunque existen diferencias, todos sirven más o menos para lo mismo.
Los protonefridios se presentan en grupos de animales
acelomados. Son una sola célula, llamada protonefrindio, de forma tubular. En
su interior aparece un conducto con unos cílios móviles, a modo del flambear de
una llama (de ahí que se les llame bulbos en llama); hacen que el líquido se
mueva en el conducto, creándose una presión de succión. En la membrana hay una
serie de huecos denominados fenestraciones, por los cuales entran los líquidos;
existe también una penetración hacia el interior por un proceso de
picnocitosis. En un animal habrá miles de protonefridios. Se unen entre si,
uniéndose la forma tubular de los bulbos de unos y otros. Hay una resorción de
sustancias, no todo lo que pasa al interior del tubo debe eliminarse. Lo
presentan los platelmintos, como por ejemplo la planaria. Todo el cuerpo está
lleno de ellos. Conectan con uno o varios poros excretores, por donde sale el
líquido de excreción. Se trata de un sistema antieconómico, la resorción no es
eficiente y se elimina más agua de la que muchos animales se pueden permitir
perder.
Por otro lado están las células de Renette; aparecen en los
nematodos (se trata de gusanos cilíndricos, como los intestinales, por
ejemplo). Son células de forma alargada; solo un par de células que se alargan
por todo el cuerpo. Poseen unos tubos longitudinales donde se produce la
absorción y un tubo excretor.
Los metanefiridios son estructuras tubulares que aparecen en
animales celomados. Estas estructuras están abiertas al celoma, tienen forma de
embudo. Las sustancias del metabolismo que acaban en el celoma son canalizadas
hacia este embudo del metanefridio. Al embudo en concreto se le llama
nefrostoma. Está unido a un tubo que se comunica con el exterior para expulsar
las sustancias que se quiere excretar. El conducto desde el embudo al exterior
es un tubo replegado rodeado de vasos para que tenga lugar la resorción y la
formación de orina. Aparece, por ejemplo en la lombriz de tierra, como una
estructura metamérica, que se repite en los anillos. En cada saco celómico
habrá un par de metanefridios, habiendo tantos pares de metanefridios como
elementos metaméricos.
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| Metanefridios |
Los insectos tienen estructuras diferentes y propias denominadas
tubos de Malpigio. Son tubos ciegos (estructuras cerradas). El filtrado pasa
del hemocele al interior a través de la fina membrana exterior del tubo. Al
final del tubo está el mesodeo, es decir, el intestino medio del insecto. Puede
haber desde un par de tubos de Malpigio a varios cientos de pares. A los
productos finales no se les puede llamar orina. Son vertidos al tubo digestivo,
pasando al proctodeo. Como son líquidos, el proctodeo tienen unas válvulas para
la recuperación del agua.
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| Tubos de Malpigio |
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| Sistema básico de filtración tubular |
Los vertebrados presentan también estructuras tubulares
denominados tubos uriníferos y nefronas. Se trata de dos versiones diferentes
de un mismo sistema. La nefrona es un sistema más evolucionado. La nefrona es
la unidad funcional cuyo conjunto constituye un órgano denominado riñón.
El riñón del mamífero (metanefro) está constituido por
millones de nefronas. La nefrona es una especie de tubo urinífero cerrado.
Los mamíferos, reptiles y aves aprovechan parte del tubo
excretor que no tiene finalidad funcional (pronefros y metanefros) para la
reproducción sexual.
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| Nefrona |
Los distintos animales son capaces de mantener una cierta
independencia del medio. Los problemas de los animales marinos son diferentes a
los terrestres. El mar es un medio con concentración de sales más o menos
estable (alrededor del 3%). Todos los invertebrados marinos carecen de
capacidad para regular la concentración salina, la cantidad de sales de su interior,
que es equivalente a la del exterior; se trata, por lo tanto, de organismos
isosmóticos. Si son de zonas intermareales son capaces de variar la
concentración de su medio interno dependiendo de las condiciones del exterior.
Se les denomina osmoconformadores. Solo viven en sitios donde la salinidad
cambie poco, por eso se les llama estenosalinos. Los desechos nitrogenados se
expulsan como amoniaco y por eso son aminotélicos.
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| Condrictios: tiburón |
Los vertebrados marinos tienen poca sal en su interior. Hay
menos sales dentro que fuera y por eso tienen tendencia a perder agua. Para
mantener esa concentración deben regularla. Son osmorreguladores. Pero pueden
moverse con una cierta independencia del medio, soportan grandes márgenes de
concentración, denominándoseles por ello eurisalinos. Expulan la orina como
amoniaco o como urea (aminotélicos y urotélicos respectivamente). Los peces
poseen nefronas sin asa de Henle ni glomérulos, producen una orina isosmótica
con su medio interno. Eliminan amoniaco y con el mismo pierden agua. Para
resorberlo beben agua de mar con mucha sal. Aumenta su tonicidad, su
concentración salina. Deben expulsar de forma activa los iones. Lo hacen por
las branquias, mediante transporte activo (consumiendo ATP). Forman sulfatos
magnésicos y los expulsan (debe expulsarse el magnesio). Los peces no óseos,
cartilaginosos (elasmobranquios) en lugar de expulsar amoniaco, lo transforman
en urea y han desarrollado una gran tolerancia aesta urea en sangre,
acumulándola en los tejidos. Esto aumentan la tonicidad de su medio interno,
llegando a la tonicidad del medio externo (e incluso superior). En ocasiones
deben eliminar los iones, bombearlos al exterior, bien por las branquias bien
por el estómago (tubo digestivo).
Aves y reptiles marinos recuperan toda el agua que pueden.
Han desarrollado unas glándulas denominadas glándulas de la sal. Pueden beber
agua marina y expulsar la sal por estas glándulas, situadas por encima de los
ojos. Las tortugas, por ejemplo, lloran lágrimas saladas.
Los mamíferos carecen de esas glándulas. Tienen el asa de
Henle en las nefronas, que es un método muy efectivo de recuperar agua. Pero no
pueden beber agua de mar; más que por el problema del cloruro sódico, por el
problema del magnesio. Además, deberían fabricar más cantidad de orina que lo
que han bebido (un naufrago, para sobrevivir, debería beber el agua que hay
dentro de los peces).
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| Salmo trutta: pez de agua dulce |
Los peces de agua dulce tienen el problema inverso. El agua
de los ríos posee una cantidad de sal de menos del 0,16%. Las esponjas tienen
vacuolas expulsantes, que están todo el tiempo eliminando agua (expulsan agua
con amoniaco); los protozoos también eliminan agua por medio de vacuolas.
Algunos organismos se hacen impermeables. No beben agua nunca. Las sales son
capturadas por transporte activo desde las branquias (pierden sales por
difusión). Deben intentar que la concentración salina interna sea la menor
posible.
Los animales terrestres pierden agua por evaporación. Para
solucionar esta pérdida beben agua, a fin de reponerla. Desarrollan cubiertas
impermeables (por ejemplo, las de los artrópodos). Los órganos respiratorios
están replegados, se hacen interiores, con mucosidades. Algunos no consiguen
esa independencia perfecta y deben vivir en medios húmedos (anfibios, como las
ranas). La orina será más concentrada, poseen grandes asas de Henle en las nefronas,
para recuperar más agua.
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| Dromedario y camello |
Los animales terrestres también recuperan agua de las heces. Algunos
animales son capaces de soportar condiciones de gran sequedad. Los camellos,
por ejemplo, consiguen cantidades elevadas de agua a partir del metabolismo de
las grasas, es decir, agua metabólica.
