Enzimas: energía de activación

Los enzimas son los catalizadores de las células. Sin ellos, la vida sería imposible, pues no se podría vivir a la temperatura y presión que en teoría serían necesarias para que las reacciones se produjeran.

Los enzimas no se consumen. Tienen dos propiedades:

• Poder catalítico: dispara las reacciones químicas, hasta incluso un millón de veces más deprisa.
• Especificidad: respecto del sustrato o ligando y en cuanto a la transformación que cataliza.

Dentro de una célula habrá cientos de enzimas distintos. La especificidad hace que dentro de un mismo compartimento puedan tener lugar, a la vez, cientos de reacciones distintas sin que se confundan.

Por otro lado, algunos enzimas tienen también capacidad reguladora.

En cuanto a su nomenclatura, tiene que incluir el nombre del sustrato y el tipo de transformación. Suele acabar en el sufijo -asa, indicando en la primera parte del nombre el sustrato seguido de la función. Por ejemplo, isocitrato deshidrogenasa.

Si en su nombre solo aparece el sustrato seguido del sufijo -asa es que su función es la hidrólisis. Por ejemplo, las proteasas hidrolizan proteínas.

Energía de activación.

Sería la cantidad de energía que habría que aplicar a un sustrato para que comience la reacción.

Hay muchas reacciones con un ΔG < 0 y que no tienen lugar o tienen lugar a velocidades muy bajas. Se debe a la falta de energía de activación. Estos sustratos deben pasar la barrera energética para poder transformarse en productos.

La energía de activación ΔG++ es la energía necesaria para llevar al sustrato hasta el estado de transición a una temperatura determinada.

En una solución no todas pueden llegar al estado de transición, ya que por los propios movimientos al azar de las moléculas, no todas estarán a la misma energía. Solo las que tengan un nivel energético más alto podrán transformarse. La velocidad de reacción es proporcional a las moléculas en estado de transición.

Un método para aumentar la velocidad de reacción es aumentar la temperatura o la presión. Pero estos métodos no serían viables en las células.

Los enzimas aumentan la velocidad de reacción. En vez de aumentar la energía de las moléculas, lo que hacemos es rebajar la energía de activación. El enzima reacciona con el sustrato, formando un complejo enzima - sustrato que tiene un estado de transición de energía más baja. Tiene una mayor probabilidad de formarse. Por lo tanto, se aumenta la velocidad de reacción:

S + E → SE → SE++ → P + E

Donde S es el sustrato, E el enzima, SE el complejo enzima - sustrato y P el producto.

El ΔG depende del punto de partida y de llegada, no de los pasos intermedios. Por eso, ΔG es constante para una reacción determinada.

Los enzimas no varían la constante de equilibrio K, ya que aceleran la reacción en ambos sentidos. Multiplican por un número los dos factores de la ecuación. Lo que ocurre es que se llega al equilibrio a mayor velocidad:

De forma que: 

Para que la reacción tenga lugar, debe superarse la energía de transición de mayor energía.

Para la mayoría de los enzimas, la velocidad de reacción se va a modificar en función de la concentración según esta curva (para una concentración de enzima constante):

Llega un punto en que se alcanza la velocidad máxima, en la cual, por más que aumentemos la concentración de sustrato inicial, la velocidad no aumenta. Habría que aumentar la concentración de enzima para que la velocidad aumentase.

Esto se explica por la teoría de Michaelis, que dice que el enzima se combina con el sustrato, dando lugar a un intermediario sustrato - enzima produciéndose de ese modo la reacción. Hay una cantidad de intermediario sustrato - enzima máximo. En cuanto todo el enzima que teníamos se satura, ya no puede capturar más y no puede aumentar más la velocidad. Es el momento en el que la velocidad es máxima y estamos en el estado de saturación del enzima. La ecuación de Michaelis - Menten sería:

Se llega a la saturación cuando la concentración total de enzima es igual a la concentración de enzima y sustrato unidos: [ET] = [ES].

La primera parte de la reacción es más rápida. la segunda parte es más lenta y por lo tanto la que va a determinar la velocidad de reacción.

Consideramos que al principio de la reacción es mucho K3 menor que K4 y por lo tanto podemos desperdiciar K4. La segunda reacción quedaría establecida en un solo sentido: ES → E + P, siendo su constante K3. Por lo tanto la ecuación que nos da la velocidad de reacción sería:

A K3 se le denomina número de recambio o constante catalítica. Corresponde al número máximo de moléculas de sustrato transformadas en producto por un enzima por unidad de tiempo. Por eso se habla de Kcat.

Cuando el enzima trabaja a pleno rendimiento, [ES] = [ET]. En esas circunstancias, V0 = Vmax y por lo tanto tendremos la ecuación:

Si la relación entre [ES] y [ET] fuese distinta al 100%, no obtendríamos la velocidad máxima, sino ese mismo porcentaje de la velocidad máxima. Por ejemplo, si l relación fuese el 30% la velocidad obtenida sería el 30% de la velocidad máxima.

Michaelis-Menten llegaron a la siguiente fórmula:

Donde KM es la concentración de S para que V sea la mitad de la máxima, es decir:

Y de esta forma, ya que la V es la mitad de la máxima:

Por lo tanto:

Y al final obtendríamos que:

Km = [S]max/s Expresado en mol/l

Cada enzima posee una KM constante. Y como cada enzima es específico par aun sustrato, tenemos la constante para la reacción concreta.

La KM es constante para la concentración de enzima total:

La constante de disociación del enzima al sustrato KES, (K2 / K1), es igual que KM:

Pero como K2 >> K3 podremos despreciar K3 y por lo tanto:

Se trata de una medida de la afinidad del enzima por el sustrato. Valores altos de estas constantes de equilibrio equivalen a decir que el sustrato y el enzima no son muy afines. Valores muy bajos, en cambio, equivalen a decir que el complejo se disocia con dificultad, es decir, que son muy afines.

Podremos también deducir la ecuación de Linewaner-Burk:

Podremos realizar la siguiente representación gráfica, que es más exacta que la de Michaelis-Menden a la hora de calcular KM y Vmax.

Si un enzima trabaja sobre tres productos a la vez, podrían existir varias y se complicaría un poco el caso.

El pH afecta al enzima y al sustrato. La mayoría de los enzimas solo serán eficaces a un cierto valor de pH:

Otro factor que influye en la velocidad de reacción es la temperatura, que aumenta la velocidad de reacción en ausencia de enzima. Aproximadamente, sin enzima, cada 10ºC se duplica la velocidad de reacción. Pero cuando hay enzimas, a temperaturas elevadas, generalmente por encima de 40ºC, el calor comenzará a desnaturalizar al enzima. Es una situación que nunca se dará dentro de la célula.

Todo esto explica cómo actúa el enzima fuera de la célula. Dentro de la célula hay varias incógnitas. En las células el funcionamiento del enzima está influenciado por cómo están organizados los sistemas multienzimáticos, ya que en es el conjunto de todos ellos los que catalizan una ruta metabólica.

Esto sería un ejemplo de ruta metabólica con enzimas:

Antes de actuar como sustrato de otra reacción, debe encontrarse con su enzima correspondiente. Se ha perdido un tiempo de difusión. La velocidad total de la ruta se va a ver limitada por esa velocidad de difusión entre un enzima y otro. A mayor concentración de los sustratos o de los enzimas, aumentará la velocidad de reacción. Lo que pasa es que la célula tiene una capacidad limitada. Para aumentar la velocidad sin aumentar la concentración de sustrato o enzimas se van a seguir una serie de estrategias:

• Agrupar todos enzimas de un sistema multienzimático en un complejo multienzimático. De esta forma, el producto es transferido directamente al siguiente enzima, de manera que en el complejo entra, por ejemplo, un sustrato A y sale directamente el sustrato I. La velocidad total no estará influenciada por la velocidad de difusión, aumentando la eficacia.

• Encerrar todos los enzimas y sustratos o metabolitos intermediarios de la ruta en un compartimento.

• El complejo multienzimático se encuentra incluido en una membrana. Se reduce la difusión de un espacio tridimensional a un espacio bidimensional. La probabilidad de que el sustrato y el enzima se encuentren es mucho mayor en dos dimensiones que en tres dimensiones.

Anatomía básica del aparato digestivo

Cuadro de Arciboldo

El aparato digestivo es el encargado de procesar los alimentos que consumimos, de forma que puedan ser utilizados, tanto como combustibles con el fin de obtener energía, como materias primas.

El aparato digestivo fragmentará las grandes moléculas consumidas mediante la alimentación.

Aunque al proceso completo se le llama, genéricamente, digestión, en realidad el aparato digestivo realiza cinco actividades básicas denominadas procesos digestivos:

• Ingestión: entrada de alimentos en la boca.
• Movimiento del alimento: tránsito a lo largo del tubo digestivo.
• Digestión: fragmentación del alimento mediante medios químicos y mecánicos.
• Absorción: paso del alimento ingerido y ya digerido desde el tracto gastrointestinal a la sangre o al sistema linfático.
• Defecación: eliminación de sustancias no digeridas.

Anatomía del aparato digestivo.

Introducción.

Podemos dividir el aparato digestivo en dos grandes partes:

• Tracto gastrointestinal: también denominado conducto alimentario. Es un tubo de unos nueve o diez metros que va desde la boca hasta el ano, atravesando la cavidad corporal ventral.
• Estructuras accesorias: hay varios tipos de estructuras. Las más abundantes son las glándulas. Pero hay otras estructuras: dientes, lengua, etc.

Para estudiar el aparato digestivo estudiaremos el conducto, en su camino desde la boca hasta el ano, estudiando a la vez las estructuras accesorias de cada zona.

Boca.

También denominada cavidad oral o bucal, es la puerta de entrada de los alimentos. Está formada por las mejillas, los paladares blando y duro y la lengua. Está separada del exterior por los labios, que son dos pliegues carnosos recubiertos de piel fina.

A la zona limitada por las mejillas se le denomina vestíbulo. Y al conducto que se abre tras la boca, fauces. La parte delantera de la boca posee un paladar óseo, constituido por los huesos palatinos y el maxilar superior y se denomina paladar duro. La parte posterior posee un paladar muscular y se denomina paladar blando. En el límite entre la cavidad bucal y las fauces se encuentra la úvula o campanilla.

En la boca encontramos varias estructuras accesorias:

Dietnes

• Lengua: se trata de un músculo esquelético, que constituye una estructura móvil situada en el suelo de la boca. Ayuda a movilizar el alimento, tanto entre los dientes como hacia el interior. Además, sobres su superficie se encuentra la mayor parte del sentido del gusto.
• Glándulas salivares: segregan saliva de forma continua a la boca. De este modo se mantiene húmeda la mucosa bucal y la faringe. Cuando el alimento entra en la boca, la secreción aumenta. Lubrifica y disuelve parte del alimento e inicia la degradación química de algunos compuestos. Existen tres pares de glándulas salivares. Por un lado están las parótidas, situadas más o menos por debajo de los oídos. Las submaxilares, bajo la base de la lengua, en la parte posterior del suelo de la boca. Y las sublinguales, bajo la lengua, en la parte anterior del suelo de la boca.
• Dientes: estructuras accesorias localizadas en las apófisis alveolares de los huesos maxilar y mandíbula, recubiertas por las encías. La dentición del adulto estará constituido por 32 dientes, 8 incisivos, 4 caninos, 8 premolares y 12 molares. Su función es la trituración mecánica de los alimentos.

Anatomía del diente

Faringe.

Es una zona común al digestivo y al respiratorio. Los músculos de su pared conducen al alimento de la boca al esófago. La parte superior de la laringe, la epiglotis, evita que el alimento pase desde la faringe al aparato respiratorio.

Esófago.

Tubo muscular, situado detrás de la tráquea, de unos 20 o 30 centímetros de longitud, que comienza en el extremo inferior de la hipofaringe, pasa a través del mediastino, cruza el diafragma por el hiato esofágico y finaliza en la porción superior del estómago.

Transporta, mediante movimientos peristálticos, los alimentos desde la faringe al estómago. La entrada del estómago está flanqueada por un esfínter llamado esfínter esofágico superior o cardias.

Estómago.

Dilatación del tracto gastrointestinal, con forma de J, situado por debajo del diafragma. Su posición exacta y tamaño varían continuamente, se mueve arriba y abajo debido a los movimientos del diafragma. Tiene cuatro zonas. Por una parte está el cardias, que es la zona de abertura superior. A la izquierda, en la parte inferior y constituyendo parte de la base, encontramos el fondo. La parte central, cóncava, se denomina cuerpo. Y la región inferior, que conecta con el intestino, denominada píloro.

Anatomía del estómago

Dos esfínteres confinan el alimento en el estómago de forma que durante la digestión no puedan refluir hacia el esófago ni pasar al intestino antes de tiempo. Son el esfínter esofágico superior o cardias (entre el estómago y el esófago) y el esfínter esofágico inferior o píloro (entre el estómago y el intestino).

En el estómago tiene lugar una digestión mecánica, debida a sus movimientos ondulatorios y peristálticos. Además, estos movimientos mezclan los alimentos con los jugos gástricos, segregados por la pared del estómago y que provocan la digestión química. La digestión química se debe, sobre todo, al ácido clorhídrico (HCl), aunque existen otros productos digestivos, como enzimas proteolíticos encargados de degradar proteínas, y lipasas encargadas de degradar lípidos.

Intestino delgado.

Se trata de un tubo de unos dos centímetros y medio de diámetro y alrededor de seis metros y medio de largo, que comienza en el esfínter pilórico, que lo separa del estómago, se enrolla en la porción central e inferior de la cavidad abdominal y desemboca en el intestino grueso.

Se divide en tres zonas. El duodeno es la porción posterior al estómago, situada tras el esfínter pilórico, y cuya longitud es de unos 25cm. Tras el duodeno encontramos un tramo o porción intermedia, de alrededor de dos metros y medio y que se denomina yeyuno. La porción final, de entre 3,5 y 4m de longitud, se denomina íleon. Este está separado del intestino grueso por el esfínter ileococal.

La pared del intestino delgado no es lisa, sino que está replegada sobre si misma, formando entrantes y salientes, pliegues que consiguen aumentar su superficie y de este modo tener más superficie para absorber nutrientes. Las células epiteliales que revisten esta pared tienen sus propios repliegues, microviellosidades en su membrana apical.

Como hemos indicado, en el intestino delgado tiene lugar la absorción de nutrientes. Además, se completa el proceso de digestión (que ya había comenzado, en menor medida, en la boca y se había intensificado en el estómago). Tiene lugar una digestión mecánica derivada de los movimientos de la pared, pero muy suave, mucho menos importante que la del estómago. En cambio, la digestión química es mucho más importante. Las células de la pared del intestino delgada segregan algunos enzimas digestivos importantes, pero los mayores responsables de la digestión química son las sustancias segregadas al intestino que son fabricadas en dos glándulas accesorias: el páncreas y el hígado.

Esquema del aparato digestivo

• Páncreas: glándula alargada, de unos 12,5cm de largo y 2,5cm de ancho (en la parte más gruesa puede ser un poco más ancho). Se sitúa a la altura de la curvatura mayor del estómago y está conectado al intestino delgado por dos conductos. Se divide en cabeza, que es la porción ensanchada próxima al duodeno, y cola, que es la porción o extremo afilado. Tiene dos grandes funciones. Por un lado segregar el jugo pancreático, entre un litro y un litro y medio al día. Este jugo es el encargado de degradar azúcares, proteínas y lípidos al encontrarse cargado de enzimas denominados amilasas, proteasa y lipasas pancreáticas respectivamente. Y por otro lado, segregar hormonas reguladoras del proceso digestivo y del control de los niveles de glucosa en la sangre. Esta última función es llevada por lo que se denomina páncreas endocrino. El conducto pancreático principal que comunica con el intestino suele unirse al conducto procedente del hígado y vesícula biliar antes de entrar en el intestino.
• Hígado: es la glándula de mayor peso del cuerpo. Pesa alrededor de un kilo y medio. Está localizado debajo del diafragma, ocupando la mayor parte del hipocardio derecho y la parte del epigastrio del abdomen, está dividido en dos lóbulos, denominados derecho e izquierdo y separados por el ligamento falciforme. Está irrigado por las arterias hepáticas, que le suministran la sangre oxigenada, y por la vena porta, que proviene del intestino y le aporta la sangre con nutrientes. El hígado segrega al día entre 800 y 1000ml de bilis, un líquido amarillo verdoso, responsable de aumentar el pH de los alimentos provenientes del estómago y promover la emulsión y descomposición de los grandes acúmulos de grasa que se van generando durante la digestión. Es decir, transforma las grandes gotas y bloques de grasa en pequeñas gotas que el intestino delgado sea capaz de absorber. Además, junto con las sales biliares, responsables de esta acción, se expulsan sustancias de desecho que se generan en el hígado y deben ser eliminadas, como la bilirrubina proveniente de la degradación de los glóbulos rojos y principal responsable del color marrón de las heces. El hígado segrega la bilis, pero no es expulsada directamente al intestino, sino que se acumula en la vesícula biliar.



Hígado y páncreas

• Vesícula biliar: es un saco con forma de pera, donde se acumulan y concentran las sales biliares. Está situado en una hendidura o depresión, en la parte inferior del hígado. Se comunica con el intestino por medio del conducto colédoco, que desemboca en el conducto pancreático.

Intestino grueso.

Tubo de alrededor de un metro y medio de longitud y alrededor de seis centímetros y medio de diámetro, que se extiende desde el ciego hasta el ano. La abertura entre el íleon y el intestino grueso está cerrada por el esfínter ileococal. Por debajo de la conexión hay un tramo de intestino grueso, de alrededor de 6cm de longitud y que se denomina ciego. En el extremo del ciego cuelga el apéndice vermiforme. Esto ocurre en la zona derecha del abdomen. El tubo que continua al ciego se denomina colon y se divide en varias zonas. Por un lado tenemos el colon ascendente, que asciende hasta zonas próximas al diafragma, el ángulo cólico derecho, que hace girar al colon 90 grados, el colon transverso, que corre paralelo al eje del diafragma, el ángulo cólico izquierdo, que vuelve a hacer girar al colon 90 grados, esta vez hacia abajo,  y el colon descendente. A la altura de la creta iliaca el colon descendente pasa a denominarse colon sigmoide. Detrás del colon sigmoide encontramos el recto, cuyos últimos dos o tres centímetros constituyen el ano. Al colon llegan sustancias no digeridas o no absorbidas. Aquí son transformadas por las bacterias. Existe una pequeña absorción de determinadas sustancias generadas por el metabolismo bacteriano (alguna vitamina), pero la principal absorción es el exceso de agua de las heces.

Anatomía general del aparato digestivo

Fisiología respiratoria

Por una parte, debemos analizar el proceso de entrada y salida de aire de los pulmones, es decir, la ventilación pulmonar. Y por otro, el proceso de intercambio que tiene lugar en los alvéolos pulmonares.

Ventilación pulmonar.

Pulmones

Es el proceso para llenar los alvéolos de aire proveniente del exterior y posteriormente expulsarlo. Es un juego de presiones. El pulmón tiene una cierta capacidad de distensión, puede aumentar su volumen, y de elasticidad, recuperando su volumen inicial.

La entrada de aire se denomina inspiración. Se basa en la expansión de los pulmones. Se basa en la contracción de los músculos respiratorios, es decir, el diafragma y los músculos intercostales. El más importante es el diafragma, que cambia su forma convexa, aplanándose. También colaboran los músculos intercostales externos, que elevan las costillas. Con todo ello conseguimos que aumente el volumen de los pulmones, empujado por la expansión de la caja torácica (la pleura visceral y parietal están pegadas una a la otra gracias a la elevada presión a la que se encuentra el líquido pleural). Al aumentar el volumen de los pulmones, la presión en su interior baja y el aire penetra.

La expulsión del aire se denomina espiración. La espiración normal no requiere esfuerzo, no precisa contracción muscular alguna. Las fibras elásticas del pulmón y el peso de la caja torácica hacen que este recupere su volumen original. Al disminuir este volumen, la presión interior aumenta y el aire es expulsado al exterior. Sin embargo, algunos músculos, como los intercostales internos y los abdominales, pueden forzar el proceso de espiración, provocando que los pulmones reduzcan su volumen más deprisa, aumentando la presión a mayor velocidad y expulsándose el aire con mayor fuerza y velocidad. Es lo que se denomina espiración forzada.

Ventilación pulmonar

Volúmenes pulmonares.

Durante el proceso respiratorio normal, en los pulmones entran alrededor de 500ml de aire, los mismos que lógicamente son expulsados en la espiración. Es lo que se denomina volumen corriente (VC). De esos 500ml, 150ml permanecen en las vías externas, es decir, nariz y laringe, y vías internas en las que no se intercambia gases, es decir, faringe, tráquea, bronquios y parte de los bronquiolos, y en esta zona no se intercambian gases. A esta zona se le denomina espacio muerto anatómico (EMA). El volumen respiratorio por minuto, o volumen minuto respiratorio (VMR), se calcula multiplicando el volumen de aire inspirado por el número de inspiraciones por minuto. Dado que solemos inspirar alrededor de doce veces al minuto, el VMR rondará los 6000ml/min.

Podemos hacer una inspiración más profunda e inhalar más de esos 500ml, pudiendo alcanzar un máximo de entre 3000ml y 3500ml más de inspiración o inhalación. Este volumen se denomina volumen de reserva inspiratorio (VRI). Podemos aumentarlo aún más si, antes de inspirar, espiramos todo el aire que podamos de los pulmones. Este aire de más espirado ronda los 1200ml y se denomina volumen de reserva espiratorio (VRE). Todavía después de expulsar todo el aire que podamos de los pulmones, quedará en los pulmones un cierto volumen de aire, que rondarán los 1200ml, que mantendrá inflados los alvéolos y que se denomina volumen residual (VR).

A la suma del volumen corriente y del volumen de reserva inspiratorio constituye la capacidad inspiratoria (CI). Si calculamos, veremos que ronda los 3600ml. La suma del volumen residual más el volumen de reserva respiratorio es la capacidad residual funcional (VRF), y rondará los 2400ml.

El volumen de reserva inspiratorio, más el volumen corriente, más el volumen de reserva espiratorio constituye la capacidad vital (CV) y rondará los 4800ml. La suma de todos los volúmenes es la capacidad pulmonar total (CPT) y tendrá un valor de alrededor de 6000ml.

Volúmenes pulmonares

Fisiología de la respiración pulmonar.

La fisiología respiratoria se basa en diferencias de concentración. Y como hablamos de gases, de presiones parciales de O2 y CO2 de los gases inspirados y sangre. Esto unido a la facilidad de difusión de ambos gases a través de la membrana alveolar, que es muy fina, concretamente alrededor de 10,5μm. Y supone una superficie amplia, alrededor de 70m2 sumando la de todos los alvéolos.

El oxígeno atmosférico llega a los pulmones a una concentración equivalente a unos 100 - 105mmHg, dependiendo de la altura sobre el nivel del mar al que nos encontremos, mientras que en la sangre que llega a los pulmones rondará los 40mmHg. Por lo tanto, las presiones tenderán a igualarse pasando a la sangre oxígeno hasta llegar a esos 100 – 105 mmHg de oxígeno.

El dióxido de carbono en la sangre está a unos 45mmHg. En el aire inspirado esa concentración es de unos 40mmHg. Por lo que el intercambio entre ambos es de unos 5mmHg.

Como ya indicamos, para que el oxígeno no tenga que ir disuelto en la sangre se une a hemoglobina (por eso, además, posee mucha mayor capacidad de intercambio). La hemoglobina será el encargado de transportarlo.

Fisiología de la respiración titular.

En los tejidos la situación es inversa. El líquido extracelular es pobre en oxígeno, ya que ha sido consumido por las células. Concretamente, rondará los 40mmHg. Por lo que una buena parte del oxígeno de la sangre pasará a los tejidos, hasta que las presiones parciales se igualen, es decir, la cantidad de oxígeno de la sangre bajará hasta esos 40mmHg.

En cambio el dióxido de carbono está mas concentrado en el líquido extracelular, debido a la actividad metabólica de las células. Estará a concentraciones próximas a los 45mmHg. Por lo que el dióxido de carbono pasará del líquido extracelular a la sangre.

El dióxido de carbono viaja, en parte, unido a la hemoglobina. Pero no es su principal medio de transporte, la hemoglobina prefiere transportar al oxígeno. Concretamente solo el 23% del CO2 viaja unido a la hemoglobina. Alrededor de un 7% viajará como gas disuelto. El 70% restante viajará en forma de bicarbonato, gracias a la acción de la anhidrasa carbónica, y siguiendo las siguientes reacciones de equilibrio:

Reacción de la anhidrasa carbónica

Control de la respiración.

La respiración es un proceso que debe estar controlado de forma muy ajustada y fina. En reposo, consumimos alrededor de 200ml de oxígeno por minuto. Durante un ejercicio intenso, podemos llegar a multiplicar por 30 esa cantidad. Para ello el cuerpo debe aumentar el ritmo de la ventilación, la profundidad de la inspiración y de la espiración.

El ritmo básico está controlado por el sistema nervioso, por áreas situadas en el bulbo raquídeo y la protuberancia. El área rítmica bulbar es una zona que controla el sistema básico de respiración, el ritmo en estado de reposo. En el área neumotáxica se controla la coordinación entre la inspiración y la espiración. Y en el área apneútica se controla el proceso de toma de aire.

Otras zonas del cerebro tienen conexiones con estos centros respiratorios y estimulan el aumento del ritmo respiratorio cuando resulta necesario. Por ejemplo, cuando el pH de la sangre baja. Una bajada del pH de la sangre supone que hay aumento de la cantidad de dióxido de carbono, que se transformará en bicarbonato, reaccionando con el agua y liberándose H+. También se activa el ritmo cuando baja la cantidad de oxígeno. Existen zonas del cuerpo y del sistema nervioso central en la que encontramos receptores químicos que miden las concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono de la sangre.

El sistema hormonal también puede actuar sobre el centro respiratorio, aumentado o rebajando el ritmo respiratorio, o variando el calibre de los bronquiolos que comunican con los alvéolos pulmonares, permitiendo o restringiendo el paso de aire a los mismos.

Excreción en animales: eliminación de nitrógeno

Uno de los problemas del metabolismo y la fisiología en los animales deriva de la necesidad de eliminar residuos nitrogenados. En el catabolismo de, sobre todo, productos protéicos, se producen residuos ricos en grupos amino que, de un modo u otro, deben ser expulsados al exterior dada su potencialidad tóxica.

Riñón

Estos pueden transformarse en amoniaco, que es muy afín por el agua y muy tóxico. Para limpiarlo se debe eliminar disuelto en agua; y para ello se transforma en urea, de forma que se pueda eliminar sin necesidad de expulsar tanta agua para disolverlo.

Un animal es amoniotélico cuando elimina sus productos de desecho en forma de amoniaco. Pero existen otros productos químicos nitrogenados que pueden servir de sistema de excreción. Así, a los que lo eliminan en forma de urea se les llama urotélicos. Algunos animales no se pueden permitir perder el agua que se requiere para eliminar urea pueden transformarla en ácido úrico que cristaliza. Es la excreción uricotélica. La presentan algunos artrópodos, como arácnidos. Otros seres vivos, como algunos grupos de arácnidos, pueden eliminar el nitrógeno en forma de guanina.

La función de los órganos excretores es, a veces, útil para eliminar agua o mantener de alguna manera los niveles de la misma, así como sales minerales o sustancias iónicas; es, por ende, un mecanismo de mantenimiento de la homeostasis.

Algunos animales excretan amoniaco por todo el cuerpo. Sus superficies son permeables. En los peces, las branquias son permeables y por ellas eliminan el citado amoniaco.

Protozoo con vacuola contráctil

Algunos organismos unicelulares tienen en el interior de sus células vacuolas; poseen vacuolas bursátiles (o contráctiles) que hacen salir el agua; es un sistema de osmorregulación (el amoniaco sale por difusión). La vacuola está conectada con el retículo endoplásmico. Los líquidos son enviados del retículo a la vacuola; posee unos conductillos con movimientos de sístole y diástole, de forma que se hinchan y deshinchan. Cuando la vacuola está llena puede ser eliminada.

En los animales que viven en agua dulce, el líquido tiene tendencia a entrar dentro del organismo. Los protozoos expulsan muchas más vacuolas, estas están mucho más activas, deben expulsar el agua que está entrando en su interior continuamente.

Escarabajo

Hay casos en que las sustancias de desecho no son expulsadas, sino que se acumulan como residuos dentro de la célula, transformándolos en sustancias no tóxicas. Es una forma de excreción intracelular. En los anélidos tiene lugar en el tejido cloragógeno; captura sustancias de desecho y las acumula en el citoplasma. También ocurre en los insectos, por ejemplo algunos escarabajos, que se van oscureciendo al envejecer; se debe a que presentan un tejido de excreción intracelular llamado cuerpo graso. Transforman las sustancias de desecho en sustancias pigmentarias, similares a las melaninas, debajo de la cutícula.

Aparte de esas estructuras, existen otras con forma de tubo o saco (la presentan también los seres con excreción intracelular, como anélidos e insectos). Del medio interno entran sustancias. Unas se le quedan y otras son eliminadas; se recuperan iones, agua, glucosa. A ese proceso se le denomina resorción, mientras que al paso de sustancias al tubo de excreción se le llama absorción. Lo que queda dentro del tubo después de la resorción se denomina orina.

El sistema de tubos es diferente de unos grupos de animales a otros; aunque existen diferencias, todos sirven más o menos para lo mismo.

Los protonefridios se presentan en grupos de animales acelomados. Son una sola célula, llamada protonefrindio, de forma tubular. En su interior aparece un conducto con unos cílios móviles, a modo del flambear de una llama (de ahí que se les llame bulbos en llama); hacen que el líquido se mueva en el conducto, creándose una presión de succión. En la membrana hay una serie de huecos denominados fenestraciones, por los cuales entran los líquidos; existe también una penetración hacia el interior por un proceso de picnocitosis. En un animal habrá miles de protonefridios. Se unen entre si, uniéndose la forma tubular de los bulbos de unos y otros. Hay una resorción de sustancias, no todo lo que pasa al interior del tubo debe eliminarse. Lo presentan los platelmintos, como por ejemplo la planaria. Todo el cuerpo está lleno de ellos. Conectan con uno o varios poros excretores, por donde sale el líquido de excreción. Se trata de un sistema antieconómico, la resorción no es eficiente y se elimina más agua de la que muchos animales se pueden permitir perder.

Por otro lado están las células de Renette; aparecen en los nematodos (se trata de gusanos cilíndricos, como los intestinales, por ejemplo). Son células de forma alargada; solo un par de células que se alargan por todo el cuerpo. Poseen unos tubos longitudinales donde se produce la absorción y un tubo excretor.

Los metanefiridios son estructuras tubulares que aparecen en animales celomados. Estas estructuras están abiertas al celoma, tienen forma de embudo. Las sustancias del metabolismo que acaban en el celoma son canalizadas hacia este embudo del metanefridio. Al embudo en concreto se le llama nefrostoma. Está unido a un tubo que se comunica con el exterior para expulsar las sustancias que se quiere excretar. El conducto desde el embudo al exterior es un tubo replegado rodeado de vasos para que tenga lugar la resorción y la formación de orina. Aparece, por ejemplo en la lombriz de tierra, como una estructura metamérica, que se repite en los anillos. En cada saco celómico habrá un par de metanefridios, habiendo tantos pares de metanefridios como elementos metaméricos.

Metanefridios

Los insectos tienen estructuras diferentes y propias denominadas tubos de Malpigio. Son tubos ciegos (estructuras cerradas). El filtrado pasa del hemocele al interior a través de la fina membrana exterior del tubo. Al final del tubo está el mesodeo, es decir, el intestino medio del insecto. Puede haber desde un par de tubos de Malpigio a varios cientos de pares. A los productos finales no se les puede llamar orina. Son vertidos al tubo digestivo, pasando al proctodeo. Como son líquidos, el proctodeo tienen unas válvulas para la recuperación del agua.

Tubos de Malpigio

Sistema básico de filtración tubular

Los vertebrados presentan también estructuras tubulares denominados tubos uriníferos y nefronas. Se trata de dos versiones diferentes de un mismo sistema. La nefrona es un sistema más evolucionado. La nefrona es la unidad funcional cuyo conjunto constituye un órgano denominado riñón.

El riñón del mamífero (metanefro) está constituido por millones de nefronas. La nefrona es una especie de tubo urinífero cerrado.

Los mamíferos, reptiles y aves aprovechan parte del tubo excretor que no tiene finalidad funcional (pronefros y metanefros) para la reproducción sexual.

Nefrona

Los distintos animales son capaces de mantener una cierta independencia del medio. Los problemas de los animales marinos son diferentes a los terrestres. El mar es un medio con concentración de sales más o menos estable (alrededor del 3%). Todos los invertebrados marinos carecen de capacidad para regular la concentración salina, la cantidad de sales de su interior, que es equivalente a la del exterior; se trata, por lo tanto, de organismos isosmóticos. Si son de zonas intermareales son capaces de variar la concentración de su medio interno dependiendo de las condiciones del exterior. Se les denomina osmoconformadores. Solo viven en sitios donde la salinidad cambie poco, por eso se les llama estenosalinos. Los desechos nitrogenados se expulsan como amoniaco y por eso son aminotélicos.

Condrictios: tiburón

Los vertebrados marinos tienen poca sal en su interior. Hay menos sales dentro que fuera y por eso tienen tendencia a perder agua. Para mantener esa concentración deben regularla. Son osmorreguladores. Pero pueden moverse con una cierta independencia del medio, soportan grandes márgenes de concentración, denominándoseles por ello eurisalinos. Expulan la orina como amoniaco o como urea (aminotélicos y urotélicos respectivamente). Los peces poseen nefronas sin asa de Henle ni glomérulos, producen una orina isosmótica con su medio interno. Eliminan amoniaco y con el mismo pierden agua. Para resorberlo beben agua de mar con mucha sal. Aumenta su tonicidad, su concentración salina. Deben expulsar de forma activa los iones. Lo hacen por las branquias, mediante transporte activo (consumiendo ATP). Forman sulfatos magnésicos y los expulsan (debe expulsarse el magnesio). Los peces no óseos, cartilaginosos (elasmobranquios) en lugar de expulsar amoniaco, lo transforman en urea y han desarrollado una gran tolerancia aesta urea en sangre, acumulándola en los tejidos. Esto aumentan la tonicidad de su medio interno, llegando a la tonicidad del medio externo (e incluso superior). En ocasiones deben eliminar los iones, bombearlos al exterior, bien por las branquias bien por el estómago (tubo digestivo).

Aves y reptiles marinos recuperan toda el agua que pueden. Han desarrollado unas glándulas denominadas glándulas de la sal. Pueden beber agua marina y expulsar la sal por estas glándulas, situadas por encima de los ojos. Las tortugas, por ejemplo, lloran lágrimas saladas.

Los mamíferos carecen de esas glándulas. Tienen el asa de Henle en las nefronas, que es un método muy efectivo de recuperar agua. Pero no pueden beber agua de mar; más que por el problema del cloruro sódico, por el problema del magnesio. Además, deberían fabricar más cantidad de orina que lo que han bebido (un naufrago, para sobrevivir, debería beber el agua que hay dentro de los peces).

Salmo trutta: pez de agua dulce

Los peces de agua dulce tienen el problema inverso. El agua de los ríos posee una cantidad de sal de menos del 0,16%. Las esponjas tienen vacuolas expulsantes, que están todo el tiempo eliminando agua (expulsan agua con amoniaco); los protozoos también eliminan agua por medio de vacuolas. Algunos organismos se hacen impermeables. No beben agua nunca. Las sales son capturadas por transporte activo desde las branquias (pierden sales por difusión). Deben intentar que la concentración salina interna sea la menor posible.

Los animales terrestres pierden agua por evaporación. Para solucionar esta pérdida beben agua, a fin de reponerla. Desarrollan cubiertas impermeables (por ejemplo, las de los artrópodos). Los órganos respiratorios están replegados, se hacen interiores, con mucosidades. Algunos no consiguen esa independencia perfecta y deben vivir en medios húmedos (anfibios, como las ranas). La orina será más concentrada, poseen grandes asas de Henle en las nefronas, para recuperar más agua. 

Dromedario y camello

Los animales terrestres también recuperan agua de las heces. Algunos animales son capaces de soportar condiciones de gran sequedad. Los camellos, por ejemplo, consiguen cantidades elevadas de agua a partir del metabolismo de las grasas, es decir, agua metabólica.