Citoesqueleto: Microfilamentos.

Células: marcaje de microfilamentos

Son el tipo de filamento más pequeño. Está constituido por subunidades de actina. En las células musculares, sobre todo en el músculo estriado, hay una disposición muy ordenada del citoesqueleto, sobre todo de las fibras de actina y de miosina, lo que hace que se constituya un citoesqueleto muy fuerte (que no se pierde en el proceso de fijación) y relacionado con las reacciones que permiten el movimiento.

Los microfilamentos forman una trama que es muy frecuente en las células. Constituye la estructura de esterocilios, microvellosidades, etc.

Como indicábamos, están constituidos por actina. Es una proteína con un elevadísimo grado de conservación evolutiva. Aparece de dos formas en la célula, con la forma G y con la forma F. La G es la forma en la que se encuentra como reservorio. La F es la forma en la que se encuentra al formar los microtúbulos. La forma F (de filamentosa) es la polimerización de la forma G (globular). Y la actina está continuamente variando estre estos dos estados.

La forma G suele venir asociada a una molécula de ATP. Se puede inducir el paso de actina G a actina F “in Vitro” y conseguimos que el líquido en el que teníamos aislada la actina G se vuelva viscoso. El ATP se degrada en el proceso, pero se sabe que la polimerización en global no necesita consumir ATP. Esto se demuestra porque, si añadimos ADP a la forma G, sigue produciéndose polimerización aunque del ADP no le sea posible obtener energía. La asociación con el ATP se debe a otros fenómenos, como el recambio de la actina globular.

Modelo de filamento de actina.

 En el citoplasma ocurre con los microfilamentos algo parecido a lo que ocurre con la tubulina, hay un polo (+) y un polo (-). En la zona (+) hay más adicción. Se logra un efecto a modo de cadena de tanque, se van desprendiendo subunidades por el lado (-) y uniendo por el lado (+), apareciendo una rotación que permite mover elementos por el citoplasma. Para este movimiento necesitamos energía (de lo contrario, violaríamos las leyes de la termodinámica). Los filamentos de actina activan una zona de nucleación. Debe partirse de un origen de tres moléculas de actina que forman inicialmente la zona de nucleación, el lugar donde comienza el proceso. Para formarse el punto necesitamos una concentración mínima de actina G, sin la cual el proceso no funciona.

La asociación de los microtúbulos con otros elementos es muy variad. No todos los fenómenos mediados por los filamentos de actina se pueden explicar por procesos o fenómenos de polimerización y despolimerización. Se ha visto que hay relación de actina con otras proteínas. Las proteínas que se encargan de inducir la formación de tramas son denominadas gelificantes. Se asocian entre ellas y la más conocida es la filamina, que se estructura formando dímeros. Dan mayor consistencia a los microfilamentos y permiten cruzamientos. También hacen las veces de membrana, se se hace una presión fuerte, es dúctil y se deforma, volviendo por si solo a la posición original. Pero si se hace presión continuiada y suave, se deforma perdiendo la elasticidad.

Otras proteínas asociadas a los microfilamentos son las que se encargan de estabilizarlo, uniéndose a el y manteniendo su estabilidad. El ejemplo más típico es la tropomiosina, relacionada con la contracción muscular.

Proteínas asociadas a los microfilamentos.

Otro tipo de proteínas son las fragmentadotas. Inducen una despolimerización, rompiendo la actina F y transformándola en actina G.

También existen proteínas antipolimerizantes, que se asocian a la actina G impidiendo que se polimerice y pase a formar actina F. Esto es importante para tener reservorios de actina, de forma que pueda fabricarse y acumularse sin que polimerice.

Hay proteínas que median la unión con la membrana plasmática. Un ejemplo es la espectrina, que actúa como elemento intermediario.

Otras inducen el desplazamiento de los filamentos. Por ejemplo la miosina mueve unos filamentos respecto a otros (contracción muscular, por ejemplo).

También las hay que inducen el desplazamiento de vesículas sobre la actina. Un ejemplo es la minimisina. Se postula la existencia de proteínas de tipo capuchón cuya función sería estabilizar el extremo (+) del filamento, aunque no están completamente identificadas.

Los movimientos de los filamentos de actina son fácilmente observables en las células musculares gracias a su ordenación. Pero en otros tipos celulares forman una maraña en la que es difícil apreciear este tipo de procesos.

Funciones de los microfilamentos.

Podemos agrupar las funciones en dos grandes tipos, las que tienen que ver con la contracción celular y la que tiene que ver con la corteza citoplasmática. En cuanto a la corteza citoplasmática, podemos dividir en tres tipos, mantenimiento de la disposición de la membrana, proyección de la membrana plasmática e intrusión de la membrana plasmática.

Estructura de actina y miosina en las células musculares.

 En cuanto a la contracción celular, hablaremos de la contracción en tipos celulares genéricos. Se ha identificado una proteína equivalente a la miosina del músculo, denominada minimiosina, que facilita el proceso con consumo de ATP. Presenta una zona de cabeza con una cola asociado. La minimiosina se asocia en dímeros. Estos dímeros establecen una relación entre los filamentos de actina. Se desplazan a través de los microtúbulos consumiendo ATP.

Microfilamentos y contracción o movimientos celulares.

 Este modelo permite explicar sistemas que no están relacionados con la contracción, sino con el desplazamiento de estructuras sobre el filamento, similar al que vimos en los microtúbulos. Este proceso se ha visto en algas plinucleadas, en las que se aprecia movimientos del citoplasma alrededor de una vacuola. Los filamentos de actina están medianamente ordenados en estas células y marcan las direcciones de las corrientes del citoplasma. Y el proceso está mediado por la minimiosina.

Movimientos por el citoplasma mediados por microfilamentos

Como puede verse en los esquemas, la cabeza de la minimiosina tiene afinidad por la actina. En cambio la cola tiene afinidad bien por ella misma, bien por la unión a otra minimiosina mediada por otra proteína, bien por la membrana plasmática.

Pasemos ahora a hablar del mantenimiento de la disposición de la membrana (correspondiente a la corteza plasmática). La estructura más estudiada es la del eritrocito de mamíferos, con su morfologíaa de disco bicóncavo. Su morfologíaa varía en algunos sitios, dependiendo del grosor del capilar por el que se mueva. Su morfología no es la que tendría de forma natural, ya que debería ser estérico y se debe, por lo tanto, a la acción de los microfilamentos.

Es importante la espectrina, que está relacionada con la actina. Existen otras proteínas que también se relacionan directa o indirectamente de la actina. Todo el conjunto se forma durante el proceso de maduración y ayuda a mantener la estructura.

Filamentos de actina en uniones adherentes.

 Otro ejemplo de mantenimiento de la disposición son las microvellosidades. Presentan un armazón de filamentos de actina. Hay una zona electrondensa en la zona apical, así como puentes entre los filamentos de actina y zonas de conexión con la membrana plasma´tica. En la base encontramos un sistema de anclaje con otros filamentos de actina y filamentos intermedios.

Estructura de los microfilamentos en microvellosidades.

 Los filamentos que se unen a la membrana plasmática y a los filamentos de actina son moléculas de minimiosina. Se pensaban que servían solo de anclajes, pero hoy se postula que hay más una renovación continua de la membrana de las microvellosidades. Es decir, se recicla la membrana. En las microvellosidades intestinas se va desprendiendo al exterior, se digiere y de esta forma hay una renovación contínua. Y son las microvellosidades las que provocan estos movimientos de la membrana. Del complejo de material electrondenso de la zona apical no se tiene demasiada información.

Micrografía electrónica de microvellosidades. Se aprecian microfilamentos.

 Con respecto a los fenómenos de extrusión e intrusión de la membrana, se han realizado estudios en cultivos de fibroblastos. Se observa que están unidos al medio extracelular por zonas puntuales. Se extruye la membrana en estas zonas de unión. En el medio extracelular hay una proteína denominada fibronectina y a ella se une un receptor. El extremo (-) de la fibra de actina tiene unida una proteína capuchón. Por debajo del receptor, asociada a esta unión de membrana, encontramos la talina y la vinculina. Es decir, la fibronectina está unida a un rceptor y el receptor se une a la talina que a su vez está unido a la vinculina.

Extrusión de membrana mediado por microfilamentos.

Cabeza de espermatozoide con acrosoma

En los espermatozoides también encontramos procesos de extrusión de membrana. Al legar al óvulo, en algunas especies, al espermatozoide le sale una prolongación “a modo de rompa” que llega al óvulo y que se denomina filamento acrosómico. En la cabeza, antes de llegar al núcleo, encontramos actina en forma globular, bloqueada or proteínas. Al llegar al óvulo tiene lugar una variación del pH, que hace que se libere actina G de las proteínas que estaban bloqueando a la actina. Se polimeriza como actina F produciéndose el alargamiento (formación del filamento acrosómico).

En la fagocitosis hay una polimerización de filamentos de actina. En fenómenos de desplazamento por espinas o filopodios también. Se da una polimerización a modo de caden de tanque. Para comprobar el mecanismo se han realizado estudios con actina G fluorescente y anulando la fluorescencia en una zona mediante un láser. Puede comprobarse como esa zona sin fluorescencia se va desplazando.

Movimiento de membrana y microtúbulos: formación de filópodos

Citoesqueleto: Filamentos Intermedios

Características y tipos de filamentos.

Tinción de filamentos intermedios

Fueron las primeras estructuras a las que se les denominó citoesqueleto. Se trata de fibras muy resistentes. No se alteran por los mecanismos de fijación. Tienen una distribución aparentemente irregular, por todo el citoplasma e incluso parecen pasar de una célula a otra (está relacionado con la zónula adherens).

Tienen dos características que los diferencian del resto de fibras del citoesqueleto. Por un lado, son complejas en su constitución, es decir, se trata de filamentos muy variados. Tienen un comonente de proteínas de un grosor generalmente intermedio ente los microtúbulos y los microfilamentos y de ahí su nombre. Y por otro lado diferentes tipos de filamentos intermedios no están conservados evolutivamente o están conservados solo mínimamente. Hay solo pequeñas zonas con un mínimo de relación.

Fibras de filamentos intermedios en el citoplasma

Los filamentos intermedios se agrupan en seis grandes familias de filamentos con características comunes, nombradas con números romanos: I, II, III, IV, V y VI.

Los filamentos de tipo I y II son las queratinas. Dentro de estas hay dos grupos, las ácidas y las neutras – básicas. Se localizan en las células epiteliales. El número de tipos de queratinas es elevadísimo, apareciendo incluso queratinas distintas en una sola célula. El filamento está constituido por varios tipos de queratinas. Según las queratinas que poseen, podemos identificar tipos de epitelios, siendo esto importante, por ejemplo, para identificar tumores (u orígenes de células tumorales).

Síntesis de queratina.

 Los filamentos de tipo III están constituidos por tres tipos de elementos, los filamentos de tipo vimentina, los de tipo desmina y las llamadas tipo proteína glicofibrilar ácido. La vicentina corresponde a un tipo de células de origen embrionario, con la variante del mesodermo denominado mesénquima. Se trata de las células que, por ejemplo, tapizan el tejido vascular. La desmina es característica de las células musculares. La gliofibrilar ácida es característica de las células del tejido nervioso, concretamente de las células gliares del tipo astrocitos. Anticuerpos contra este tipo de proteínas se usan para identificar a las células de astroglía.

Estructura de la vimentina

 Generalmente todos estos tipos de filamentos de tipo II están constituidos por un mismo tipo de moléculas (aunque a veces no ocurre).

Los filamentos de tipo IV son las proteínas neurofibrilares. Son caracerísticas de las neuronas y se han identificado cuatro tipos de neurofilamentos.

Neuronas marcadas con tinción diferencial para neurofilamentos

Por último los filamentos de tipo V recogen a las lamininas. Son importantes en el núcleo de las células eucariotas. Forman un entramado protéico en contacto con el nucleoplasma, por debajo de la membrana nuclear. Hay cuatro tipos de lamininas identificadas, nombradas como A, B, C y D.

Estructura de una cadena de laminan

Las de tipo VI son las Nestinas, muy importantes en el tejido nervioso por estar implicadas en el crecimiento radial de los axones (aunque también se encuentran filamentos de esta familia en otros tipos celulares, como las células musculares).

Los filamentos intermedios están presentes en casi todas las células (aunque hay células que carecen de ellos, como las que forman la vaina de mielina). Sin embargo, no está muy clara la función de todos ellos. Si se los altera, las células no suelen sufrir, aparentemente, grandes problemas. No se aprecia un reservorio de elementos fibrilares. Se han podido identificar mecanismos de ensamblaje. La fosforilación de los filamentos acarrea una desorganización, se desmembrana el filamento, separándose en subunidades más pequeñas. En el caso de los filamentos de tipo V es donde mejor se aprecia este fenómeno, que sucede de forma natural, por ejemplo, cuando se divide la célula. Las lamininas forman un enrejado cuadrangular. En la división este enrejado se rompe y apreciamos que está constituida por dos elementos, denominados A y C, que van formando tetrámeros no fibrilares. El tercer componente, el B, queda enganchado a trozos de membrana. Tras la división celular se defosforila y vuelve a reconstruirse la estructura.

Citoesqueleto: Microtúbulos.

Características.

Microtúbulos celulares.

Los microtúbulos se han identificado formando parte del citoesqueleto como en filamentos citoplasmáticos o formando parte de determinadas estructuras celulares. Estas estructuras son, sobre todo, cílios, flagelos y centriolos.

Los microtúbulos citoplasmáticos son más difíciles de observar, son estructuras más lábiles que tienden a eliminarse con facilidad al realizar preparaciones. Las estructuras especiales parece que le da mayor resistencia, no desaparecen casi nunca, ya que están asociados a otras proteínas que ayudan a conservar su estructura.

Los microtúbulos están constituidos por tubulina. Se trata de una proteína esferoidal. Se presentan dos tipos, α y β. Ambos tipos aparecen unidos o asociados al formar las subunidades. Forman hileras de dímeros, que pueden adquirir morfologíaa estérica dando lugar al microtúbulos.

Estructura de los microtúbulos

Los cilios y flagelos son estructuras rodeadas por una prolongación de la membrana, en cuyo interior aparecen una serie de estructuras tubulares. Cilios y flagelos son idénticos constitutivamente, se diferencian en la longitud y en su movimiento. Los cilios son más cortos y hacen movimientos a modo de remo, es decir, más rígido. En cambio los flagelos osn más largos y su movimiento es a modo de látigo. Los cilios se usan como inductores de corrientes (movimiento del medio externo), mientras que los falgelos se usan para facilitar el movimiento.

Cilios.

En el interior de los cilios encontramos tubulina, microtúbulos y proteínas que constituirán lo que se denomina axonema.

El axonema tiene una estructura uniforme y repetitiva. Se denomina estructura 9+2. Está constituido por lo que se denominan 9 dobletes y por una estructura central con 2 microtúbulos.

Podemos encontrar algunas modificaciones de cilios y flagelos en los que se ha cambiado su función, como es el caso de los fotorreceptores, en los que aparece algo parecido a una estructura ciliar, pero establecido como una estructura 9+0. Y hay cilios en los que se modifica la estructura general.

Esta estructura general forma una especie de corona circular de nueve dímeros formados por dos anillos de microtúbulos enlazados, con dos microtúbulos en el centro. Los anillos están constituidos por un microtúbulo A, completo y que mira hacia el interior de la estructura y un microtúbulos B incompleto o parcial, ya que comparte una parte con el microtúbulos A. El microtúbulos completo estaría formado por 13 profilamentos de tubulina.

Estructura de los cilios.

 Es decir, tenemos los nueve dímeros rodeando a los dos microtúbulos centrales. Estos microtúbulos centrales están separados entre si, no están anillados y por lo tanto son completos. En el caso de los flagelos no se mantienen los dos microtúbulos centrales durante toda la estructura, normalmente estos tubos centrales son más cortos, apareciendo zonas alejadas de la base donde la estructura se ha transformado en un 9+0.

Hay toda una serie de protéinas con diversas funciones que colaboran con la estructura o con el movimiento del cilio o el flagelo. Una de ellas es la tecnina, una proteína que forma una especie de estructura filamentosa y alargada que corre paralela al cilio. Le aporta consistencia y rigidez a la estructura (ya habíamos comentado que los microtúbulos de los cilios eran más resistentes).

Otros componentes o moléculas aparecen en relación con los microtúbulos. Uno de los elementos más importantes es la dineina, que sobresale del microtúbulos A de los dupletes. Las dineinas de los diferentes dupletes no llegan a contactar entre si.

Exise, sin embargo, una proteína que si que hace que se contacten los diferentes dupletes. Se denomina nexina y está asociada a la dineina.

Dineina y nexina.

 Otro tipo de fibras son las radiales, que conectan los dupletes con los tubos centrales.

Dineina y fibras radiales

 Otra estructura rodea a los tubos del medio. No estará constituido por proteínas en sentido estricto, sin más bien de estructuras protéicas. Hablamos de vaina central.

Tubos centrales y vaina central

 Con los cilios y flagelos las células pueden desplazarse en el medio en que se localizan. Parece que los movimientos de látigo de los flagelos y los golpes secos originados por los cilios no se deben a un mismo proceso protéico. Son, eso si, movimientos parecidos.

Toda esta estructura corresponde a cilios de organismos eucariotas. El flagelo de eucariotas es totalmente distinto al de procariotas. En estos últimos existe un motor en la base, de forma que si lo separamos del cilio, deja de moverse. En cambio, si cortamos un cilio de un eucariota, este sigue funcionando aunque esté separado de la base, o si eliminamos la membrana plasmática. El mecanismo de funcionamiento se encuentra en el axonema.

La tecnina se encarga de estabilizar la estructura, igual que la vaina central y las fibras radiales. Estas últimas parece que favorecen que el movimiento sea el adecuado. La dineina tiene un movimiento bastante conocido. Posee una función ATP-asa. La molécula se desplaza en dirección hacia el otro microtúbulos, haciendo una torsión hacia abajo, provocando un desplazamiento de un microtúbulos con respecto a otro.

Desplazamiento de la dineina y movimiento ciliar

 Esto parece ser el motor del fenómeno. La nexina parece que estabiliza los movimientos que se están realizando. La nexina se puede eliminar en un laboratorio y se comprueba que el movimiento continúa, pero ocurre lo que sucede cuando se estira una caña telescópica, es decir, el cilio se estira enormemente, veinte veces más de lo normal. Los microtúbulos se desplazan y se estira el conjunto. Pero con la nexina no hay sobreextensión. Crea un enlace protéico entre los microtúbulos. A consecuencia de este desplazamiento el cilio se inclina y no se estira porque la nexina lo sujeta. El flagelo realiza un movimiento parecido, pero el movimiento no es tan rígido, sino de tipo látigo.

La activación del movimiento requiere ATP, debe haber un aporte continuo. No tiene lugar un movimiento en todos los puntos del cilio o flagelo a la vez, unas zonas deben moverse en un momento y otras zonas en otros, de lo contrario el movimiento se bloquearía.

Los cilios son estructuras que pueden aparecer y desaparecer, sobre todo en ciertas estructuras celulares. Por ejemplo, en cladiodomonas aparecen en cierto momento de su vida, desapareciendo en otros momentos y sustituyéndose en otros momentos por flagelos. El flagelo puede desaparecer y aparecer mediante procesos de despolarización.

Se ha denominado esterocilio a una especie de cilio inmóvil. No posee una estructura similar al cilio, la similitud es solo superficial y aunque esta morfologíaa es digitiformes, no tiene axonema. Su estructura es más similar a las microvellosidades.

Centrosomas y corpúsculos basales.

Los cilios aparecen, dentro de las células, relacionados con ciertos elementos del citoesqueleto y con una estructura submembranal denominada corpúsculo basal. Es equivalente a los centriolos. Pero las diferencias entre los corpúsculos basales y los centriolos se encuentran en sus funciones, ue son distintas y en su localización (ya que los centriolos no aparecen en la zona basal de los cilios y flagelos). Por lo demás, su morfología es igual y en algunos organismos son incluso intercambiables, es decir, encontramos estructuras que en ocasiones funcionan como centriolo y en ocasiones como corpúsculo basal.

El centriolo está compuesto por un armazón de microtúbulos. Se trata de un orgánulo carente de membrana. Suele ser de corto tamaño y adoptan una disposición por parejas, aunque puedan aparecer independientes, por ejemplo durante la división celular, cuando aparece uno a cada polo. Ambas subunidades suelen aparecer en posición perpendicular uno respecto a otro. Su estructura está constituida por una corona cortical con tripletes de microtúbulos.

Centriolos y microtúbulos

Constituyen una estructura circular con nueve tripletes. El único microtúbulos completo es el microtúbulo A. Los microtúbulos B y C comparten tubulinas.

No aparecen el par de microtúbulos centrales como ocurre en los cilios y flagelos. Lo que encontramos, en ocasiones, es un material o estructura electrondensa en el centro, rodeado de un material regular y electrondenso y una estructura que va desde la zona central a los microtúbulos.

Estructura del centrosoma

 En cuanto a su funcionalidad, hay varias teoríaas y oculta varios enigmas. Se puede autorreplicar. Se supone que poseen material genético. Algunas funciones del centriolo no están del todo claras. Se sabe que es un organizador ciliar, es un elemento necesario para que una célula fabrique los flagelos, pasando entonces a constituir el corpúsculo basal. También es un organizador de los microtúbulos del citoplasma. Por otro lado, es un estabilizador de la zona negativa o zona menos de los microtúbulos. También tiene una función de intervención en la orientación de los microtúbulos. También parece que son fundamentales en la división celular de las células animales, ya que las células vegetales no presentan centriolos. Sin embargo las células animales que no presentan centriolos, como las neuronas, pierden su capacidad de división. Se piensa que intervienen en la orientación de los microtúbulos en el proceso de división. Además, podemos añadir la función de estabilización del cilio.

Parece que gran parte de estas funciones relacionadas con la orientación de los microtúbulos juega un papel importante el material pericentriolar, de origen protéico. En las células vegetales aparece este material pericentriolar aislado, sin centriolo. Es decir, en vegetales aparece un material electrondenso que organizará a los microtúbulos.

Pasamos ahora a analizar como de disponen los corpúsculos basales en relación con el resto material fibrilar que aparece en el interior de los cilios y flagelos. Entre el corpúsculo basal y el armazón de microtúbulos del cilio encontramos un material electrondenso denominado placa ciliar. La estructura del corpúsculo basal es muy similar a la del centriolo. Los microtúbulos A y B del corpúsculo basal se continuan con los microtúbulos del cilio, mientras que el microtúbulos C se continúa con un microtúbulos que ancla la estructura a la membrana mediante una serie de proteínas. Bajo el corpúsculo basal aparece una estructura estriada, visible solo en algunos tipos celulares, denominándose raiz ciliar.

Centrosomas y movimiento ciliar.

 Como ya indicamos los corpúsculos basales y los centriolos pueden interconvertirse entre si.

Los centriolos tienen un origen doble. Pueden formarse a partir de un centriolo que sirve de patrón, apareciendo el segundo microtúbulos en posición perpendicular a este. En una célula ciliada los corpúsculos basales pueden formarse a partir de los dos centriolos. Pero los centriolos también pueden fabricarse sin otros centriolos. Esto se ve en óvulos de anfibios, por ejemplo. Los centriolos puede provenir del espermatozoide. Podemos inducir al óvulo a dividirse sin que haya sido fecundado. Y entonces no tienen centriolos. Se fabrican los centriolos a partir de moléculas de tubulina, se distribuyen marcando los dos polos e intervienen en la división de la célula (y como indicamos, en su origen no tenía centriolos).

Microtúbulos citoplasmáticos.

Están distribuidos por el citoplasma de la célula. Son bastante lábiles, para visualizarlos debemos realizar un proceso de fijación especial para que los microtúbulos no desaparezcan.

Parece que irradian de zonas cercanas al núcleo. Son estructuras altamente dinámicas, se polimerizan y despolimerizan rápidamente. Este tipo de actividad está relacionada con las características propias de los microtúbulos y la incorporación de tubulina.

Se considera la existencia de dos zonas, una zona (+) y una zona (-). En la primera hay un crecimiento muy rápido del microtúbulos, mientras que en la segunda hay un crecimiento más lento. Podría parecer, por esto, que solo crece en la dirección de la zona (+). Esto permite que cambie la zona (+) por la (-) y que de esta forma el microtúbulos decrezca.

Para hacer crecer al microtúbulos se necesita una fuente de energía, que en este caso es el GTP. En la zona (+) se va formando un casquete con mucha tubulina asociada a GTP. Esto favorece la polimerización. En la zona (-) ocurre lo contrario, hay poco GTP y poca tubulina. El sistema por el que una zona se transforma en la opuesta y se cambia (+) por (-) no es un proceso claro.

La consecuencia de las dos zonas es un efecto de cinta transportadora, de modo que las moléculas de tubulina parten de la zona (-) y acaban llegando a la zona (+). Este sistema sirve para transportar o mover cosas por el citoplasma.

La labilidad de los microtúbulos le viene bien para diversos proceos, como el indicado movimiento, pero viene mal para otros, como por ejemplo para la estabilidad de cilios y flagelos (aunque es un buen sistema para lograr el crecimiento de los mismos). Debe existir un mecanismo que pueda parar el proceso de polimerización y despolimerización. Se han descubierto una serie de datos de cómo se inmovilizan. Hay un bloqueo parcial y rápido que se utiliza en un momento dado, cuando se comienza a sintetizar. Y un bloqueo que se podría denominar bloque de maduración.

El bloqueo parcial y rápido está asociado a la unión d emicrotúbulos con orgánulos del citoplasma. Los microtúbulos pueden crecer en asociación con la zona (+). Solo crece por esta zona. Y se une a una proteína por la zona (-), quedando bloqueada. Poemos unir la zona (+) posteriormente, con lo que paralizamos la polimerización. La zona (+) también puede llegar a unirse a la membrana celular, o a otras membranas como las del retículo.

Los microtúbulos crecen por lo tanto con una orientación, en la zona llamada de organización microtubular, en las cercanías del núcleo. Es una zona más electrondensa del citoplasma. En ciertos tipos de células aparecen más claramente, porque en esa zona aparece también el centriolo, con su material pericentriolar hablándose en ese caso de centrosoma. En vegetales no hay un centrosoma claro, ya que no hay centriolos. En ese caso, la zona de organización es la zona donde se encuentran las proteínas de control, que pueden parar el proceso de polimerización de los microtúbulos. La zona está asociada a la zona (-) del microtúbulos. La zona (+) es la que crece y la que puede llegar a engancharse al resto de orgánulos, por ejemplo.

Hay estructuras o elementos celulares que tienen una serie de microtúbulos muy importantes. Por ejemplo, en la neurona, que posee un citoesqueleto muy desarrollado. En el axón de la neurona encontramos una trama de microtúbulos muy importante, que debe permanecer estable durante toda la vida.

En neuroblastos, por ejemplo, se polimerizan y despolimerizan todo el tiempo. Hay drogas capaces de paralizar el microtúbulos, o incluso algunas que los hacen desaparecer, afectando solo a aquellos que poseen zonas (+) y (-). Al tratar los neuroblastos con estas sustancias, algunos microtúbulos no deaparecen, pues ya se han fijado. Se han fijado por dos mecanismos, por acetilación o por una retirada de la tirosina. Hay una proteína identificada que acteila las moléculas de tubulina y entonces no puede polimerizarse. Hay moléculas capaces de desacetilar a la tubulina. El otro sistema identificado, la retirada de tirosina, también hace que se pierda la capacidad de polimerización y despolimerización y también es un proceso reversible, es decir, existen sistemas que reintroducien la tirosina.

Se conocen algunas de las funciones más importantes de los microtúbulos, aunque estas pueden ser bastante diferentes en distintas células. En neuronas, intervienen en fenómenos de movimientos de sustancias a través del axón, fundamentalmente el movimiento de vesículas. En los axones hay dos tipos de movimiento, el rápido en la dirección del axón y el lento desde el axón al soma de la neurona.

Hay algunos axones, como los axones gigantes del calamar, que son muy resistentes, se les puede aplastar con un rodillo y extraer el citoplasma del interior (como extraeríamos el contenido del tubo de una pasta de dientes). Esta zona de citoplasma extraído del axón sigue presentando las propiedades de movimiento de vesículas del axón intacto. Si ponemos partículas, podemos ver como se desplazan sobre los microtúbulos. Estudios más detallados demuestran que los microtúbulos ayudan al desplazamiento de las partículas, participando quinasas con consumo de ATP, proteínas capaces de moverse sobre los microtúbulos y siempre en la dirección desde la zona (-) a la zona (+).

Los microtúbulos intervienen en los movimientos de los orgánulos dentro del citoplasma, refiriéndonos a aquellos movimientos no azarosos (las corrientes térmicas, por ejemplo, pueden propiciar movimientos al azar de orgánulos).

Podemos encontrar tambén desplazamientos sobre los microtúbulos en sentido contrario. Se cree que están mediados por una dineína citoplasmática que trabaja en la dirección hacia el extermo (-). No es la misma dineina que aparece en los cilios, pero trabaja de forma similar.

El microtúbulos puede arrastrar membranas. Por ejemplo, del retículo endoplasmático. Cuando una célula se divide, este orgaánulo desaparece. Cuando se estudia el sistema de reconstrucción del retículo se observa que, en la zona donde comienza a formarse, puede verse que está asociado a microtúbulos. Se va estirando, facilita la formación de la red. Esto está en relación con la cercanía de los microtúbulos al núcleo, ya que es la zona donde comienza a fomrarse el retículo.