Histología Vegetal: Meristemos.

Características.

Tejido Vegetal
(Foto: Doc. RNDr. Josef Reischig, CSc.)

Se trata de un tejido constituido por células pluripotenciales, indiferenciadas. Atendiendo a su localización topográfica, tenemos meristemos apicales, cuando se encuentran en los extremos de la planta, de la raíz, de tallos, es decir, forman el límite de la planta; encontramos los meristemos intercalares, cuando se encuentran en medio de la planta, formando islotes; y los laterales, que circundan o rodean una región de la planta, formando un anillo continuo.

Teniendo en cuenta un criterio de origen, se habla de meristemos primarios y secundarios. Los primarios derivan de las células meristemales iniciales, es decir, nunca han estado en forma que no haya sido meristemal. Y los secundarios provienen de otros tejidos.

Normalmente hay una relación entre meristemos primarios y meristemos apicales y meristemos secundarios y laterales, aunque hay excepciones a esta relación.

Citología.

Las células meristemáticas tienen protoplasto y una gran capacidad de división. No tienen pared secundaria. Hay protoplasmidios, pero no cloroplastos. Las vacuolas están poco desarrolladas y el aparato de Golgi es bastante evidente. Hay poco citoplasma, la relación núcleo-citoplasma es muy alta. El núcleo está formado, fundamentalmente, por eucromatina.

Pero hay excepciones. Normalmente, en células vegetales no se puede llegar a que una célula es meristemática basándose solo en criterios citológicos.

Meristemo de raíz de cebolla.
(Foto: Luis Fernández García)

Los meristemos pueden tener una estructura homogénea, de forma que no hay organización. Esto es habitual en meristemos secundarios e intercalares. Se trata de una población de células sin estructura peculiar.

En el caso de los meristemos primarios esto no sucede. Se pueden distinguir distintos tipos de células que se dividen de distintas maneras. Encontramos dos regiones diferenciadas, el promeristemo y otra zona meristemática que se encontrará parcialmente diferenciada.

La primera, la zona promeristemática, está compuesta por células de las que no conocemos el destino, el tipo celular al que van a dar lugar. En cambio, en la segunda zona las células ya tienen asignado su destino, sabemos qué tipo de tejido van a formar.

En el promeristemo podemos distinguir las células iniciales, que mantienen la morfología del embrión en el inicio de su desarrollo. También enocntramos unas células derivadas o asociadas, que se producen por su división asimétrica. Desde su separación, una de las dos células será idéntica a la madre, la otra será diferente. La diferente es la célula derivada. Esta célula derivada dará lugar a a las células parcialmente diferenciadas que mencionamos anteriormente.

Las parcialmente diferenciadas son de tres tipos, la protodermis, que darán lugar a células de revestimiento, las procambium, que darán lugar a células conductoras y el meristemo fundamental, que dará lugar al resto de tejidos.

En el promeristemo las células derivadas pueden diferenciarse unas de otras en su tamaño. Y los promeristemos pueden ser diferentes en diferentes plantas.

El tipo de promeristemos más sencillos son los que aparecen en pteridófitos (helechos, por ejemplo). Están constituidos por una célula inicial y todas las demás son derivadas. Esta célula inicial suele tener morfología tetraédrica y las células derivadas tenderán a ser más pequeñas.

Meristemos de Pteridófitos.

En algunos casos en lugar de tener una sola célula inicial, tenemos un pequeño grupo de células iniciales.

Células iniciales en meristemo de pteridófito.

En gimnoespermas las células derivadas de las iniciales ya tienen un grado de organización superior. Hay tres tipos de meristemos primario, el de tipo Cycos, el de tipo Ginkgo y el de tipo Cryptomeria-Abies.

En el de tipo Cyclos podemos diferenciar tres regiones en la zona premeristemática. Por una parte, tenemos un meristemo superficial, cuyas células se dividen en un plano perpendicular a la superficie. Por otro lado tenemos un meristemo central, con células isodiamétricas, grandes, con un aumento del volumen. Y finalmente, un meristemo lateral o marginal, con células isodiamétricas más pequeñas y que se dividen, al igual que las superficiales, perpendiculares a la superficie, pero de forma radial, aunque pueden tener otros planos de división, no resultando la división perpendicular tan estricta.

Meristemo tipo Cyclos.

El tipo Ginkgo es similar, pero encontramos un meristemo de transición y un meristemo de células madre iniciales por debajo de los anteriores meristemos.

Meristemo tipo Ginkgo.

El tipo Cryptomeria-Abies es similar al Ginkgo, pero carece de meristemos de transición.

En las angiospermas la estructura no está tan bien definida, no existen zonas con diferencias tan marcadas. Las interpretaciones son bastante variadas. Hay dos teorías, la teoría de los histógenos y la teoría del corpus/túnica.

La teoría del histógeno supone la existencia de dos zonas predeterminadas a la formación de un determinado tejido. Es decir, hay una cierta determinación regional. Encontraríamos tres regiones, la zona dermatógena, la zona periblema y la zona pleroma. La dermatógena daría lugar a tejidos de revestimiento. El periblema a tejidos del córtex, como el parénquima. Y el pleroma a la porción vascular de la planta.

Meristemos angiospermas: teoría del histógeno

Esta teoría parece que se cumple bien en determinados tipos de angiospermas. El periblema y el pleroma, en ocasiones, no se puedenseparar. Determinados experimentos desmontaban la afirmación de que todas las células tienen una inclinación natural a dar un tejido determinado, pues si se colocaban o trasladaban a otras posiciones, daban lugar a tejidos diferentes.

La teoría del corpus/túnica se basa en motivos morfológicos. Según esta teoría, se distinguen dos regiones, una superficial, en la que el plano de división es anticlinal, es decir, se forman tabiques perpendiculares a la superficie estableciéndose monocapas y habiendo un incremento del área según aumentan las divisiones. Y en la parte inferior se encuentran las células que se dividen en todas las direcciones del espacio, habiendo por lo tanto un incremento de volumen a medida que aumentan las divisiones.

A la zona superficial se le denomina túnica o manto. A la zona inferior corpus o cuerpo. Las células pueden tener morfologías variadas, lo realmente importante es su patrón de división.

Meristemos en angiospermas: teoría del corpus/túnica

Se trata de la teoría más seguida. Dentro de la túnica y el cuerpo puede haber varias regiones. De esta forma, existe un corpus-túnica de tipo normal y otro denominado opuntia.

En el normal se observa que en el manto el número de capas varía entre una y cinco. En le manto, las células más apicales son más grande en relación a las laterales y tienen una frecuencia de división más baja. Por debajo, en el corpus, se diferencian tres regiones. Hay una región bajo el manto de células que se denominan células iniciales. Por debajo, formando una columna central, encontramos el meristemo central. El mersitemo central está rodeado por un anillo que constituye el meristema marginal.

En el opuntia el manto es igual, pero hay una capa con células a modo de membrnas (la capa puede tener entre una y tres capas de células) y que se denomina meristemo de transición.

Corpus normal y tipo opuntia

En los meristemos primarios tanto en angiospermas como en gimnospermas, en la región más apical hay una zona con división baja, denominada meristemo latente. Otra zona la rodea, en forma de anillo, con alta actividad mitótica y se denomina anillo inicial.

Meristemo inicial y quiescente

El meristemo latente también se denomina meristemos quiescente. Su función es mantener la información genética estable, pues el resto de zonas del meristemo, al dividirse intensamente, dan lugar a multitud de fallos. Las células defectuosas relacionadas con estos errores son sustituidas por estas células latentes.

Todos estos meristemos corresponden a los permanentes y constantes. Pero también hay meristemos intercalares y laterales.

Los meristemos intercalares se localizan entro los tejidos adulto de la planta. Permiten por ejemplo el crecimiento entre los nudos de una planta (en el crecimiento entre nudos no puede influir el meristemo apical). Como la distancia entre los nudos va aumentando, debe haber un crecimiento intermedio en la planta. De hecho, se encuentra en la porción basal de los nudos. Posee una estructura uniforme y no se trata de meristemos estables, ya que se pueden encontrar en la planta durante un periodo de tiempo y después desaparecer.

Meristemos intercalares.

Por otro lado, podemos encontrar los meristemos laterales que son los responsables del crecimiento en grosor de la planta. Forman un anillo continuo en posiciones intermedias del tallo. Todas las células presentan características generales. De forma constante, las células se dividen según un eje tangencial a la circunferencia y se disponen siempre de forma radial.

Meristemos laterales.

Las células se añaden bien hacia la zona interior, bien hacia la zona exterior del anillo.