Tejidos Vegetales: Epidermis.

Características generales.

 

Cubierta vegetal: epidermis y tricomas.
(por Louisa Howard)

Es un tejido de revestimiento, siempre en la superficie de todos los tejidos. Es el tejido de revestimiento primario, aparece solo en las zonas donde hay un revestimiento primordial. En el revestimiento secundario está lel tejido peridérmico, que es totalmente distinto.

El tejido epidérmico es complejo, no todas las células son idénticas. Aparecen por un lado células epidérmicas normales, que consitituyen alrededor del 90% del total de las células. Y células epidérmicas especiales o específicas, entre las que destacan las células oclusivas de los estomas y los tricomas o pelos epidérmicos.

Células epidérmicas normales.

Las células epidérmicas normales tienen protoplasma vivo y núcleo, paredes primarias, aunque estas no son uniformes, pudiendo encontrar diferencias entre las que dan al exterior y las interiores. La parte de la pared de las células que da al exterior aparece engrosada y con cutícula.

 

Epidermis.

Se trata de un compuesto graso, muy hidrofóbico y que se encarga de defender a la planta frente a la pérdida de agua. Se trata por ello de un compuesto impermeable. En estas células, un 80% o 90% de su volumen puede estar ocupado por la vacuola. La cutícula está copuesto por cutina, mayoritariamente y por ceras. Siempre mira hacia el exterior del tejido.

En las células epidérmicas se pueden distinguir perfetament qué parte de la pared es de cada célula en las zonas de contacto, donde se encuentran unidas. Sin embargo, con la cutícula esto no ocurre, se trata de una capa continua.

Entre la cutina y la célula existe una membrana denominada capa cuticular constituida por cutícula y celulosa. Esta membrana es parcialmente impermeable. Al conjunto cutícula – capa cuticular se le denomina membrana cuticular.

El grosor de la cutícula es muy variable. En semillas, por ejemplo, pueden ser muy gruesa. En cambio, en las hojas, esta capa es muy fina.

Estomas.

Los estomas están íntimamente relacionadas con el intercambio gaseoso. Gracias a ellos se puede regular la permeabiliad de la capa epidérmica. Están constituidos por células arriñonadas, que forman un agujero cuyo diámetro puede variar. Se des denomina células estomáticas.

Llamaremos estoma al conjunto del agujero y las células oclusivas. Al agujero que forman los estomas se le denomina ostiolo.

 

Esquema de un estoma

Las células oclusivas poseen paredes primarias y protoplasto vivo. Su pared primaria posee un engrosamiento irregular. Hay zonas susceptibles de sufrir variaciones en su volumen. Las células pueden experimentar cambios en su presión de turgencia gracias a su capacidad de variar su presión osmótica. Lo logran despolimerizando moléculas de almidón, ya que el almidón en si mismo no afecta a la presión osmótica, pero la glucosa sí, por lo que al despolimerizarse el almidón la presión osmótica del interior aumenta considerablemente.

 

Estoma en hoja de tomate. Por Photohound

Cuando la presión de turgencia aumenta, esta no deforma la pared de forma uniforme. La parte central es más gruesa y no camiba de forma, sin embargo se dilata la zona de los extremos. De esta forma, se abre un hueco en la zona central (el ostiolo), por donde se pueden realizar los intercambios de gases.

 

Funcionamiento de los estomas.

Las células del estoma tienen cloroplastos bien desarrollados. Deben aportarle la energía necesaria para polimerizar el almidón cuando sea necesario. Debemos tener en cuenta que los aumentos de presión de turgencia pueden ser muy importantes, llegando a triplicar o cuatriplicar la presión interna, que puede pasar de unas 5 atmósferas a más de 20 atmósferas.

 

Estomas con cavidad subestomática. Por Lord of Konrad

Los estomas presentan una serie de células epidérmicas contiguas algo modificadas. Se les llama células anejas o anexas. Presentan variaciones en cuanto a su tamaño, longitud y características histológicas, aunque son parecidas a las epidérmicas. Presentan plasmodesmos en su pared que los comunica con los estomas. Y según su morfología, nos sirven para clasificar los estomas en diferentes tipos.

En dicotiledóneas podemos encontrar cuatro grandes grupos de estomas en función de los tipos de células anexas que presentan.

Por un lado tenemos los estomas anomocíticos, en los que no existen células anexas como tales, sino que aparecen ligados a células epidérmicas normales.

Por otro lado tenemos estomas anisocíticos, cuando presentan tres células anexas, dos pequeñas y diferenciadas y una célula anexa grande.

El tercer tipo de estoma es el diacítico, que presenta dos células anexas perpendiculares al eje oclusivo de las células estomáticas.

Y por último están los estomas de tipo paracítico, que presentan dos células anexas paralelas al eje oclusivo de las células estomáticas.

 

Tipos de estomas.

En monocotiledóneas hay una variabilidad aun mayor.

El estoma no está solo constituido por las células alineadas superficiales, bajo el estoma hay una cavidad aérea, rodeada de células de parénquima. A esa zona aerolada se la denomina cavidad subestomática y supone un reservorio de aire.

 

Esquema de la cavidad subestomática.

Tricomas.

Tricoma de Cucurbita maxima. De (biophotos)

Los tricomas son células epidérmicas modificadas con función variable. Su morfología puede variar, apareciendo en ocasiones alargadas, en otras isodiamétricas.

Desde el punto de vista funcional, pueden estar destinadas a la protección, secreción (glandular) o absorción, siendo estas últimas muy importantes en las raíces por constituir los pelos radicales.

Los tricomas pueden, además, ser unicelulares o pluricelulares.

Un ejemplo de tricoma encargado de la protección son los pelos urticantes de las ortigas.

 

Esquema de tricoma de ortiga.

Se trata de un tricoma pluricelular, con una zona dura, en forma de trompa y recubierta de sílice. Al romperse esa zona, el sílice actuará de zona punzante, puede clavarse. Además, debido al fenómeno de turgencia, al romperse la parte superior de la célula engrosada con silicio el protoplasto sale a presión hacia el exterior, actuando como inyector.

Otro tipo de tricomas son los glandulares. Sintetizan compuestos que son segregados al exterior. Su principal función suele ser atraer a los insectos. Los tricomas glandulares más desarrollados son pluricelulares y presentan forma de botella. Tienen una vida corta, al mirar al exterior segregan los productos químicos almacenados mediante un proceso de lisis.

 

Tricomas glandulares.

Un tercer tipo de tricomas son los pelos radicales. En este caso, se trata de tricomas unicelulares cuya función es la absorción. Se encuentran en la raíz de la planta. Se desarrollan a partir de una célula epidérmica normal, pero ligeramente más pequeña. Comienza a aparecer una prolongación. El núcleo se desplaza hacia la prolongación, se sitúa en el extremo por el que se produce el alargamiento.

 

Formación de pelos radicales.

Se pensaba que la función de estos pelos era aumentar la superficie de contacto. Sin embargo, de ser así en condiciones ideales de humedad y nutrientes, no deberían desasrrollarse. Sin embargo se observan en la misma proporción o cantidad. Por eso se piensa que su función es localizar o encontrar zonas con más agua.

Las espinas de las plantas, en general, no son tricomas, ya que su interior no es epidérmico, tratándose de un tejido complejo (los tricomas, por definición, deben ser exclusivamente epidérmicos).

Histología Vegetal: Floema (Líber)

Características generales.

Tejido conductor (rojo intenso). Por Micropix

Al igual que el xilema, el floema es un tejido complejo en el que aparece esclerénquima, parénquima no especializado y elementos conductores. Dentro de los elementos conductores diferenciaremos dos grandes grupos: células cribosas y elementos cribosos. Además, aparecerán un serie de células de parénquima especializado, denominadas células anexas y células albuminales y que se relacionarán con los elementos conductores.

El esclerénquima y parénquima no especializado del floema es idéntico al ya analizado, no presenta ninguna característica especial ni diferencial.

Células cribosas.

Se trata de células con protoplasto vivo, aunque en su estado adulto carecen de núcleo, presentando un metabolismo extremadamente reducido. Presentan unas especializaciones de la pared celular denominadas cribas. Son plasmodesmos muy desarrollados y muy especializados, con canales más anchos y presentan un componente adicional. Entre la pared y el canal, hay un anillo rico en un polisacárido denominado calosa (se trata de glucosas unidas por enlaces β-1,3).

 

Células Cribosas

El anillo de calosa crece todo el tiempo y llega un momento en el que cierra el plasmodesmo. Entonces se le pasa a denominar callo. Se trata de un sistema de defensa, se produce cuando el tejido conductor deja de ser funcional, asegurándonos de esta forma de que nada puede pasar de una célula a otra o a un tejido que no se está usando.

Pero en general, estas células no tienen tendencia a gruparse.         

Puede suceder que, en estas células las cribas aparezcan en una zona de pared determinada y entonces hablaremos de área cribosa. O puede pasar que las cribas se acumulen en una zona concreta de la célula y entonces hablamos de placas cribosas.

 

Áreas y placas cribosas

Las áreas cribosas aparecen o son características de grandes células cribosas, de morfología alargada, con cribas en toda su superficie y distribuidas de manera uniforme. Se asocian las células unas al lado de las otras generando elementos conductores.

Los elementos cribosos, en cambio, son más anchos y se organizan formando pilas, unos sobre otros, de forma que constituyen vasos cribosos. Tienen dos zonas my distintas, una pared lateral sin apenas cribas y una zona, la placa cribosa, donde se acumulan todas las cribas. Estas placas son de gran tamaño.

 

Células y elementos cribosos

Tanto las células cribosas como los elementos cribosos carecen de núcleo. Conservan un retículo endoplásmico bastante desarrollado, aparato de Golgi y sobre todo mitocondrias y plastidios.

El hecho de carecer de núcleo implica unmetabolismo bajo. Este problema se soluciona gracias a otros grupos celulares. Existe una serie de células alargadas, nucleadas y con protoplasma vivo que se sitúan adyacentes a las células cribosas y establecen plasmodesmos con ellas. Se denominan células anexas.

 

Células anexas

Su origen es común, es decir, a partir del meristemo se forman células de pequeño tamaño, destinadas a dar lugar a las células anexas, y células de gran tamaño destinadas a dar lugar a las cribosas.

Hay una proteína glicosilada que se une a las zonas apicales de los elementos cribosos y se llaman proteínas p. Forman acúmulos en las cercanías de las capas cribosas. Parece que forma un verdadero tapón, denominado tapón mucilaginoso. Es reversible y ás rápido que los depósitos de carbohidrato. Pero no está claro si este tapón impide o no impide el interambio. Al menos, se sabe que disminuye sensiblemente la intensidad del tráfico a través del conducto.

Floema. por Rasbak

Las células albuminosas son similares a las anexos, pero se unen a las células cribosas (en lugar de hacerlo a los elementos cribosos que constituyen los vasos). Tienen grandes cantidades de albúmina, aunque no está clara su función. Son más grandes que las anexas y presentan grandes cantidades de plasmodesmos.

Las células cribosas deben tener mitocondrias, metabolizando productos químicos procedentes de las células anexas y de las células albuminosas.

En el floema, como tejido, podemos distinguir dos grandes elementos. Por una parte, tenemos el floema primario, que aparece en el periodo de crecimiento primario, es decir, crecimiento en longitud de la planta. Dentro del floema primaria encontramos el protofloema y el metafloema.

Floema (flecha) por Clematis

Por otro lado, tenemos el floema secundario, que aparece en los periodos en los que el vegetal incrementa su crecimiento en anchura.

Hay una gran analogía entre el xilema y el floema. De hecho, suelen provenir del mismo meristemo (recordamos, procambium y cambium).

Estructura tridimensional del xilema y el floema.

    Distribución espacial de los tejidos.

Tanto el xilema como el floema se pueden distribuir conforme a dos sistemas básicos, el axial (o longitudinal) y el radial (u horizontal).

El sistema axial está constituido por elementos conductores formados por células alargadas, paralelas al eje principal de la planta formando columnas. El radial está constituido por células de parénquima, formando filas que se organizan en un plano horizontal, poniendo en contacto los sistemas paralelos independientes entre sí (es decir, promueven la interacción de elementos perpendiculares).

Corte longitudinal y tranversal de sistema axial.

En el caso del floema, el eje radial está constituido por células del parénquima normal. Las células anexas y albuminosas aparecen en el parénquima axial.

El xilema y el floema se encuentran siempre adyacentes. Parten de un mismo meristemo, y se diferenciará hacia un lado como células del xilema y hacia otro como células del floema.

Xilema y floema adyacentes

Histología Vegetal: Xilema.

Vaso Vegetal (Xilema) por Penarc

El xilema es un tejido complejo, con muchos tipos celulares que se pueden diferenciar tanto morfológicamente como funcionalmente. Presenta tres tipos de elementos. Por un lado, elementos de esclerénquima, fundamentalmente fibras. Por otro lado, elementos de parénquima con protoplastos vivos. Y por último, los elementos conductores, que puden ser de dos tipos: tráqueas y traqueidas.

A través del xilema, el agua debe subir hasta la parte alta de la planta, que puede encontrarse a más de cuarenta metros de altura en algunos casos. Toda esa energía será facilitada por el parénquima.

Tráqueas y traqueidas.

Las traqueas y las traqueidas son células sin protoplasto vivo. Preseentan paredes secundarias gruesas. Pero su grosor no es uniforme, apareciendo variaciones de una zona a otra. Son en general elementos alargados, relativamente estrechos. A través del espacio que forma el interior debe producirse la circulación de sustancias, fundamentalmente agua y sales minerales.

 

Traqueidas.

En las tráqueas hay perforaciones, zonas en las que desaparece la pared. No son punteaduras, sino verdaderas perforaciones de gran tamaño. Las traqueidas son filogenéticamente más primitivas. Las angiospermas presentan traqueas y traqueidas, las gimnospermas solo presentan traqueidas.

 

Tráqueas.

Las traqueidas son células alargadas, ligeramente fusiformes, con grandes huecos en la pared e íntimamente asociadas unas con otras de forma que las paredes se tocan lateralmente.

Las tráqueas, en cambio, son más cortas y más anchas, con forma cilíndrica y perforaciones en las bases del cilindro. Se asocian unas a otras formando columnas. A la columna al completo se le suele llamar tráquea, mientras que cada célual indvidual se considera un elemento de la tráquea.

La pared no estará engrosada uniformemente, pudiendo clasificarse las tráqueas en función de los engrosamientos de la pared. De esta manera, los engrosamientos más simples son los anulares. Se trata del tipo de engrosamiento filogenéticamente más simple, y se trata sencillamente de zonas de la traquea engrosadas formando un anillo continuo alrededor de la misma.

Por otro lado podemos encontrar engrosamientos mediante helicoidales. Un tercer tipo un poco más complejo son los engrosamientos escaleriformes, que es una especie de sistema helicoidal con refierzos perpendiculares.

Finalmente, el tipo de engrosamientos más complejos son los reticulares, en los cuales en un enrollamiento helicoidal aparecen refuerzos tanto transversales como paralelos, es decir, engrosamientos siguiendo dos ejes.

 

Engrosamientos en tráqueas.

Si el sistema reticular está muy desarrollado y quedan muy pocos huecos entre los engrosamientos, se habla entonces de traqueas punteadas. Este sería el sistema filogenéticamente más evolucionado.

 

Tráqueas (Xilema) por (biophotos)

Todo esto sucede en las paredes laterales, pero también pueden existir distintos tipos de engrosamietnos en las zonas de las perforazones, es decir, en la placa perforada. Su estructura puede variar. Puede que la discontinuidad o el hueco sea único, formándose un verdadero agujero. Se habal entonces de placa perforada simple. Puede ser que no haya un único agujero, sino varios agujeros grandes, alargados y dispuestos paralelamente, en un solo eje. Se habla de escaleriforme. Las perforaciones alargadas pueden combinarse en dos ejes paralelos entre si, unos transversales y otros longitudinales, formando una especie de maya y se denomina reticular. Y por último, pueden existir varios conductos redondeados, de forma uniforme y se habla de placa perforada foranimada.

 

Tipos de placas en el Xilema

De todos ellos, la escaleriforme es la menos evolucionara.

Con todas estas especializaciones, lo que logramos es que el transporte sea unidireccional, de abajo a arriba. Con las traqueidas, menos evolucionadas, este proceso se vuelve menos claro.

Cuando hablamos de xilema, podemos cladificarlo como primario y secundario.

El primario aparece en la planta cuando esta se encuentra en un proceso de crecimiento en longitud, es decir, crecimiento primario. Dentro del xilema primario podemos distinguir el protoxilema y el metaxilema. El protoxilema es el primer tejido conductor que se forma en la planta y sus células poseen protoplasma, es decir, es un tejido vivo.

Un tejido conductor se fomra se va formando de forma escalonada. Es decir, cuando es insuficiente va formándose tejido nuevo y estratificándose, formando metaxilema.