sábado, 9 de febrero de 2013

Sistemas Supracelulares: Estudios de Poblaciones


Comencemos con una serie de definiciones:

Población: conjunto de individuos de una misma especie que ocupan un área determinada en un tiempo determinado.

Especie: individuos que descienden unos de otros y solo se cruzan entre si (en el caso de que posean reproducción sexual). Es decir, hay aislamiento reproductivo.

Una especie puede estar repartida en muchas poblaciones que ocupan territorios separados. Las poblaciones tuvieron que estar unidas en un momento dado, ya que deben estar ligadas por lazos de parentesco.

Lazos de parentesco entre poblaciones
Cada población adquiere nuevas informaciones, tiene nuevas propiedades emergentes, características de todos los individuos en conjunto y que estos individuos no tendría por separado. Por ejemplo la tasa de natalidad es un parámetro exclusivo de la población, que un individuo aislado no posee. Dos poblaciones distintas, aunque sean de la misma especie, pueden tener características que las distingan claramente.

Estudio de poblaciones.

A efectos de estudios, vamos a ver dos grandes bloques de características: las genéticas y las estructurales.

   Características genéticas.

Los individuos de una misma especie se parecen entre si, tienen genotipos parecidos, afines. Son afines, pero no iguales. Hay una heterogeneidad genética en la población. Tiene un fundamento genético, pero hay algunos factores, como el ambiental, que también provocan variabilidad. Por ejemplo, el tamaño y la nutrición están relacionadas.

Esta heterogeneidad va a ser indispensable para que pueda haber evolución, porque si todos los individuos fueran homocigóticos para el mismo alelo, todos tendrían las mismas características y sus generaciones futuras también. En cambio, si hay varios alelos, las generaciones futuras pueden tener características diferentes:
Variabilidad con más de un alelo.
En la población hay un aislamiento genético. Solo puede haber intercambio de información genética entre los individuos de esa población. Al conjunto de todos los genotipos de todos los individuos de una población se le denomina acervo génico. Se caracteriza por unas frecuencias genotípicas y por unas frecuencias génicas.

Las frecuencias genotípicas se refieren al número de individuos de un genotipo respecto a número total de individuos.

Las frecuencias génicas o alélicas se refieren al número de alelos de un tipo en relación con el número total de alelos.

Estas dos frecuencias caracterizan al acervo génico. Se transmiten en una población a la descendencia. La ley básica de transmisión está descrita por la ley de Hardy-Weinberg, según la cual, en una población en que los cruzamientos se realizan al azar, en equilibrio, es decir, con un número de individuos constante, que no presenten ni selección, ni mutación, ni emigraciones, con un número elevado de individuos, las frecuencias de genes y de genotipos se mantendrá constante de generación en generación.

Las frecuencias genotípicas se estabilizan tras la primera generación. Veamos una demostración de la ley de Hardy-Weinberg.

Partamos de una generación n, que tiene dos alelos A y a. P es la frecuencia de A y Q la frecuencia de a.

Sabemos que P + Q = 1.

Estas P y Q se pueden deducir de las genotípicas. La frecuencia de un alelo es siempre igual a la frecuencia de los individuos homocigóticos más la mitad de la frecuencia de los individuos heterocigóticos.

P = Fr AA + ½ Fr Aa
Q = Fr aa + ½ Fr Aa

¿Qué ocurrirá en la frecuencia n + 1? Analicemos las frecuencias génicas en la siguiente tabla:
Por lo tanto, esta frecuencia en la generación n+1 sería:

Fr (AA) = P2
Fr (Aa) = 2 PQ
Fr (aa) = Q2

Y la suma de las tres frecuencias debe ser igual a 1, por lo tanto:

P2 + 2 PQ + Q2 = 1

Y las frecuencias génicas serían:

Fr A = P2 + ½ 2 PQ = P (P+Q) = P ; ya que (P + Q) = 1
Fr a = Q2 + 2 PQ = Q (Q + P) = Q; ya que (P + Q) = 1

Esta es una ley muy útil. Permite calcular la frecuencia de genes y de genotipos de manera que, si no fuésemos capaces de distinguir los híbridos (Aa), calcularíamos de esta forma su frecuencia.

Pero la ley de Hardy es muy teórica. En realidad, no se cumple. Solo sirve como referencia.

   Procesos que cambian la frecuencia de los genes.

Mutación: tiene lugar con una frecuencia muy baja. En si mismo, es un proceso lento, pero que irá cambiando las proporciones poco a poco.

Selección natural: es la fuerza principal de la evolución. Los cruzamientos no van a ser al azar, hay determinados individuos que posen un fenotipo que les dan ventajas y que se reproducen más. Sus alelos estarán más representadas en la generación siguiente.

Migraciones: los individuos de una población se van a otra población y se cruzan con estos individuos de la segunda población. No cambian las frecuencias alélicas de la especie como conjunto, pero si localmente, en una población. Ya que pueden variar las proporciones de un alelo.

Cambios de proporciones por migración.
Deriva génica: son modificaciones de frecuencia por puro azar. De ahí que la población deba ser grande. Si es pequeña, la descendencia está más sujeta a variaciones de frecuencia al azar. Por ejemplo, en general el 50% de la descendencia son machos y el 50% hembras. Pero si la descendencia es de muy pocos individuos, por ejemplo tres, puede darse que todos ellos sean machos o hembras.

La población es la que posee capacidad evolutiva, la capacidad de adaptarse. No pertenece al individuo. Y quien perdura es la población. En la población es en la que puede haber variaciones de frecuencia. Es el acervo génico de la población el que puede variar a lo largo del tiempo.

Características de la población.

   Densidad.

Se trata de conocer el tamaño de la población en función del espacio. Es decir: nº de individuos/Espacio.

Es una medida del grado de prosperidad de una especie en un medio. Se pueden hacer comparaciones según el hábitat. En este caso, suele expresar la biomasa por espacio, ya que podemos tener problemas al comparar, por ejemplo, grandes árboles con pequeñas hierbas.

Hay cuatro parámetros que van a afectar a la densidad:
  • Natalidad (aumenta la densidad).
  • Inmigración (aumenta la densidad).
  • Emigración (disminuye la densidad).
  • Mortalidad (disminuye la densidad).

Hacen variar la población a lo largo del tiempo:

ΔNn/Δt (incremento del número de individuos en un tiempo).
ΔNm/Δt (disminución del número de individuos en un tiempo).

La natalidad tiene unos condicionantes dependiendo del ciclo reproductivo de la especie. Para cada población podríamos tener una natalidad máxima o teórica. En realidad, tendríamos la real o ecológica, que es más baja que la máxima o teórica.

Habría del mismo modo una mortalidad mínima o teórica, que tampoco coincidirá con la real.

La inmigración y la emigración forman parte de la dispersión. No se suelen contemplar en los estudios ecológicos porque pueden ser anuladas unas con otras, pero pueden ser importantes por la deriva genética.

Estos cuatro parámetros influyen en la densidad y también en la tasa de crecimiento, que sería ΔN/Δt.

Otras características de la población.

Existen otras características importantes:

Composición: puede haber dos variables a considerar: el sexo y la edad. Lo normal es que la proporción entre machos y hembras sea aproximadamente 1. Y en la edad, obtenemos una distribución de edades, un tanto por ciento de individuos de cada clase de edad.

Distribución: la población tiende a ocupar lo más que pueda hasta que tropiece con alguna barrera física o biológica. Con esto, marcan su hábitat. Pueden distribuirse en formas distintas debido a factores físicas o biológicas. Hay tres modelos básicos de distribución:
  • Uniforme: los individuos se distribuyen de una forma uniforme, ordenados, repartiéndose el territorio. No es la más frecuente. Una distribución así indica que el ambiente es uniforme y favorable. Una razón de esta formación es la competencia dentro de la población.
  • Azar: el ambiente sería uniforme y favorable. No hay competencia que haga tiendan a estar separados, pero tampoco habría una tendencia a la agregación, a estar juntos.
  • Contagiosa o en agregados: puede indicar que el ambiente no es uniforme, que hay una variación ambiental y que afecta a la especie. También puede deberse a que haya una tendencia a la agregación, como la reproducción, o un árbol que suelta las esporas que se agrupan a su alrededor. O por razones sociales (como ocurre con las abejas). En cada agregado, se pueden identificar componentes como si se tratasen de unidades, pudiendo estar cada agregado distribuida al azar, de forma uniforme o en agregados.

Esto puede ser muy importante para un ecólogo. Si queremos calcular, por ejemplo, la densidad, lo que se hace es un muestreo, coger un espacio pequeño y extrapolarlo a lo demás. En los agregados, encontraremos problemas con este sistema.

Comunidad o biocenosis.

Es el conjunto de poblaciones en un área determinada. Hay varias especies y debemos analizar el conjunto. La definición puede ser que los individuos que forman una comunidad están reunidos y que sobre ellos actúa el medio ambiente.

Se caracteriza por una relación específica, las relaciones de interdependencia y ocupar un biotopo. El medio sería favorable y homogéneo. Hay una lista de especies en la que se incluyen animales y vegetales y esto sería la composición de la comunidad.

Y es el bloque en el que estén todas juntas el que identifica la comunidad. Todas las poblaciones se relacionarán unas y otras. Serán distintas las relaciones entre las poblaciones. Estas darán la estructura. El espacio que ocupan es el biotopo.

Todos juntos forman la comunidad.
Comunidad o biocenosis.
Diversidad.

La diversidad son el número de especies (S) de una comunidad. Podemos analizar la relación entre el número de especies en distintas comunidades y el número de individuos por especie en distintas comunidades. Y hacer una curva con estos valores:
Curva de diversidad
Si tenemos muchas especies es de esperar que tengamos menos individuos de cada especie. Esto viene a indicar que un ecosistema tiene un número de individuos máximo.

Pero en esta gráfica no se pueden ver el número de especies raras y cuáles son corrientes.

Por ejemplo, si en un sistema hay cien individuos y diez especies, la relación individuos por especie es de diez. Pero puede ser que haya diez individuos por especie si la uniformidad es máxima. O el caso opuesto, es decir, que haya 91 individuos de una sola especie y un individuo de cada una del resto de especies.

Frecuencia o abundancia relativa.

Se tiene que calcular para cada especie. Es el tanto por ciento de individuos de cada especie en relación con el número total de individuos:
Gráfico de abundancia relativa.

Heterogeneidad.

La heterogeneidad combina la diversidad y la frecuencia relativa. Hay más heterogeneidad cuando hay más diversidad y cuando es más homogénea la frecuencia relativa. Por ejemplo, si tenemos un 10% de cada especie, veríamos muchos tipos de especies, es decir, más heterogeneidad. Si la mayor parte de los individuos pertenecen a una sola especie, tendríamos menos heterogeneidad.

Dominancia.

Las especies dominantes son las que ejercen un mayor influjo sobre el resto de la comunidad. Pueden ser una, o unas pocas. Por ejemplo, los árboles en el bosque son los que canalizan la energía, los que permiten que la luz pase a zonas inferiores. Imponen sus condiciones al resto de organismos vivos que quedan por debajo de ellos.

Organización estructural.

Se refiere a la disposición espacial de las distintas categorías de individuos y no solo en sentido horizontal de un plano, también en el vertical (estratificación). Hay una distribución por competencia.

Veamos un ejemplo.
Organización estructural.
Estructura trófica.

Relaciones alimentarias distintas entre las distintas especies de una comunidad. Da lugar a cadenas tróficas. Determina como se lleva a cabo el flujo de materia y energía.

La comunidad es un biosistemas, un sistema abierto que necesita una fuente de materia y energía constante. La fuente de energía suele ser la luz. En cada eslabón hay una pérdida de materiales y de energía.

Ecosistema.

El ecosistema es el conjunto de todos los seres vivos más el ambiente en el que viven, es decir, la comunidad o biocenosis más el biotopo. Las características del ecosistema pueden ser de dos tipos, de información y de energía.

En la información pueden ser referentes a la estructura, a la replicación y las transferencias de información. En relación a la estructura, el ecosistema sería un trozo de biosfera definida por unas características más o menos homogéneas. Deben incluir las características del biotopo y las características de los organismos vivos. La información se replica. La información acumulada se replica a lo largo del tiempo y se transmite. Aplicado a este nivel, sería el crecimiento de la población. La población crece hasta que puede, hasta que llegue a un equilibrio con el ambiente y con los demás individuos. La transferencia de información entre los distintos elementos son los que hacen que se constituya el nuevo nivel.

El medio influye sobre los organismos, los organismos sobre el medio y los individuos tienen una interrelación. Las transformaciones se verán también más adelante.

Si se está estudiando una especie en un ecosistema, hay que distinguir entre el hábitat y el nicho ecológico.

Hábitat.

El hábitat es el conjunto de ambientes o entornos en los que una especie se pueden desarrollar. Este hábitat está determinado por sus límites de tolerancia a los distintos factores ecológicos.

Un factor ecológico es cualquier factor físico o biológico que pueda influir en el desarrollo de una especie. Cualquier factor ecológico actuará como factor limitante cuando se encuentre por debajo de un mínimo o por encima de un máximo. Con que haya un solo factor que sea limitante, será suficiente para que la especie no se desarrolle.
Tolerancia y crecimiento óptimo para un factor físico.

Nicho ecológico.

Es más amplio, incluye al hábitat. Lo mide todo, realizando divisiones. Podemos hablar por un lado en el espacio, las divisiones pueden depender del hábitat. Según su posición, teniendo en cuenta que no es lo mismo un ser vivo que vive sobre una piedra que un ser vivo que vive debajo de esa misma piedra.

Otro aspecto sería su posición funcional dentro del ecosistema. Esto se refiere, sobre todo, a relaciones tróficas, a su posición trófica.

Dos especies no podrían, indefinidamente, ocupar el mismo nicho ecológico, ya que entrarían en competencia. Hay casos en los que parece que esto no se cumple, o no se ve claro, pero lo normal es que al final y según el ejemplo concreto, dos especies no ocupen el mismo nicho.

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