Introducción.
Todas las células vegetales presentan una pared celular
rígida, además d euna familia de orgánulos propios, denominados plastos o
plastidios (entre los que encontramos los cloroplastos). Por otro lado, tiene
otro orgánulo específico, llamado vacuola vegetal y que resulta una especie de
almacén celular. Carecen de centiolos ni estructura derivadas, como cilios o
flagelos.
Estas son las principales características que diferencian
las células animales de la vegetales.
Pared celular.
En los tejidos no todo el espacio está ocupado por células.
Hay un medio externo. En la parte inferior de muchos tejidos tanto animales
como vegetales existe una membrana, compuesta fundamentalmente por proteínas y
que se denomina lámina basal.
La pared celular de vegetales es algo similar, pero de mayor
tamaño y la rodea completamente. Su grosor puede variar desde 0,1μm
hasta 10 ó 20μm. No es deformable y hace que
las células vegetales sean totalmente inmóviles. No vamos a tener ni células
similares a las musculares ni tejidos en general especializados en el
movimiento.
La pared celular presenta una estructura con tres estratos.
El primero se denomina lámina media, la segunda se denomina pared primaria y la
tercera la pared secundaria.
La lámina media es compartida por las dos células y
constituye su sistema de adhesión. La pared primaria se presenta cuando la
célula está creciendo, aumentando su volumen. La pared secundaria es más gruesa
y cuando aparece, normalmente, la célula perderá su contenido citoplasmático y
su núcleo.
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| Estructura de la pared celular |
Los componentes más antiguos se presentan en la zona
periférica. Los más recientes están en estrecha relación con la membrana
plasmática.
En la pared secundaria hay tres estratos diferenciados. Del
exterior al interior se denominan S1, S2 y S3.
Cada estrato posee una composición química propia. En la
pared primaria el componente más habitual es un polisacárido, la celulosa. Son
cadenas de glucosa unidas por enlaces β1-4 (otros polisacáridos,
como el almidón, son cadenas de glucosas unidas por enlaces α1-4
y en estos enlaces radica la diferencia que hace que no podamos digerir madera,
mientras que los rumiantes sí pueden, pues estos poseen en su estómago
protozoos con enzimas capaces de romper los enlaces de la celulosa). Se trata
de una cadena lineal sin ramificaciones. Se establecen puentes de hidrógeno
entre cadenas paralelas. Con esto se consiguen haces muy gruesos y resistentes,
siguiendo una determinada pauta.
La pauta es la siguiente: 32 cadenas de celulosa se asocian
por puentes dehidrógeno y se va formando lo que se llama una fibrilla
elemental. 20 fibrillas elementales se asocian para dar lugar a una
microfibrilla. 200 microfibrillas se asocian para dar lugar a una fibrilla. Y
2500 fibrillas se asocian y dan lugar a una fibra de celulosa.
En la pared primaria toda la celulosa está en forma de
microfibrilla. En la pared secundaria estará en forma de fibrillas o de fibras
de celulosa.
La celulosa no es el único componente de las paredes. Otro
componente típico son las hemicelulosas. Son polímeros de celulosa. En ellas
encontramos uniones β1-4, pero son moléculas
muy cortas y con ramificaciones. Se asocian a las fibras de celulosa.
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| Celulosa y hemicelulosa |
Las pectinas so polímeros de hidratos de carbono,
ramificados y localizados en los espacios intermedios entre las fibras de
celulosa. Se unen a las porciones libres de la hemicelulosa. De esta manera,
las microfibrillas de celulosa se unen gracias a la hemicelulosa.
Las glucoproteínas aparecen a concentraciones más bajas. Son
proteínas ricas en aminoácidos de serina, treonina e hidroxiprolina, es decir,
con grupos hidroxilo libres.
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| Celulosa, Hemicelulosa y Pectinas |
Las ligninas son moléculas derivadas del fenol. Se trata de
polímeros formados por la unión de alcoholes fenólicos, principalmente alcohol
coumarílico, coniferílico y sinepílico.
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| Ligninas |
Se trata de compuestos químicos muy hidrófobos. La lignina
es exclusiva de paredes secundarias. Impermeabiliza la pared. Esto supone matar
a las células y por eso la lignina es propia de células en las que ya no hay
citoplasma ni núcleo.
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| Estructura tridimensional de la pared primaria |
Génesis de la pared.
Las hemicelulosas y pectinas se sintetizan en el aparato de
Golgi. Estos compuestos no requieren de una secuencia específica de azúcares;
en cambio, las glucoproteínas sí requieren de una secuencia específica. Esto
significa que para su generación sólo se necesita un tipo de enzimas: los
enzimas que catalizan la formación de cadenas de glucosa con enlaces β1-4. Son proteínas integrales de membrana. Van al
aparato de Golgi y de ahí salen en vesículas hacia la zona donde estará la
lámina media.
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| Génesis de la pared |
Estas vesículas, que constituyen lo que se denomina
fragmentoplasto, comienzan a unirse entre si. Se van fusionando y en este
proceso, se va formando la membrana intermedia. Lo que está en el interior de
las vesículas formará el componente del espacio intermembrana.
Las vesículas, que vienen del aparato de Golgi, tienen
pectinas y hemicelulosas. Van a formar una pared muy rica en pectinas,
constituyendo lo que será la lámina media entre ambas células. Su función es
mantener las células unidas, pegadas.
La membrana plasmática tiene una serie de proteínas de
membrana con los componentes necesarios para formar la celulosa. Las vesículas
provenientes del Golgi comienzan después a aportar materiales necesarios para
fabricar la celulosa.
Del aparato de Golgi provienen vesículas con los materiales
necesarios. Hay un vertido de cadenas lineales de celulosa. Las cadenas de
celulosa se van asociando en el exterior. En un primer momento, las cadenas
pequeñas, constituidas por microfibrillas, se asocian de una forma bastante
azarosa. Dan lugar a una estructura anisótropa, formando una especie de pared
formada por agujas sin orientación alguna. Esta estructura constituye la pared
primaria.
Si la célula es de una zona que requiere actividad
citoplasmática, como una hoja, esta será la única pared que aparecerá. Pero si
la función del tejido es, por ejemplo, mantener erguida la planta, las células
perderán su citoplasma en su estado más adulto.
Este proceso se debe a la acumulación en la pared de un
aporte de material de forma continua. La celulosa comienza a estar constituida
por muchas menos cadenas de celulosa, pero mucho más largas. Se formarán fibras
de celulosa. Estas no se pueden entrelazar si se disponen al azar y por eso
comenzarán a tomar una estructura espacial preferente. Se orientan de una forma
mucho más ordenada.
La pared secundaria presentará por este motivo un aspecto
fibroso. También presentará entre sus componentes pectinas y otros componentes.
Finalmente comenzará el aporte de lignina. Esta no proviene del aparato de
Golgi, sino de lisosomas y de algunas derivaciones de las vacuolas. La lignina
impermeabilizará la estructura.
La pared celular funcionará ahora como una barrera de
permeabilidad. Esto es algo secundario, las moléculas de gran tamaño no la
pueden atravesar, las de pequeño tamaño sí. No obstante, se trata de una pared
muy rígida. Actuará como un exoesqueleto, es decir, como un esqueleto externo.
Las concentraciones salinas interiores de la célula son
mucho mayores que las exteriores en las células vegetales. El agua tiene
tendencia a entrar en grandes cantidades. La célula no aumenta de volumen y
explota gracias a la pared. Si quitásemos la pared, la célula aumentaría de
volumen hasta explotar.
Por este motivo la membrana plasmática está pegada a la
pared, ejerciendo sobre ella una presión. Se denomina presión de turgencia o
turgar. Esa presión será la responsable de guiar el crecimiento y los posibles
movimientos de las células vegetales.
El turgor controla el tamaño y la forma de la célula. Si la
pared fuese homogénea, la célula tendería a adquirir una forma esférica. En
determinadas zonas, en cambio, hay partes más rígidas, mientras que otras
partes son menos rígidas. Esto marcará las zonas de crecimiento de la célula
vegetal.
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| Zonas de crecimiento de la pared |
Una gran parte de las características de la célula vegetal
vendrán determinadas por la pared celular. En algunos estudios solo se analiza
la pared celular. Para aislarla introducimos el tejido en hipoclorito y así se
elimina el citoplasma.
La presión de turgencia es muy importante. En algunas
células puede llegar a las 50 atmósferas.
Incorporación de nuevos materiales.
Se han descrito cuatro posibles mecanismos para incorporar
nuevos materiales:
- Aposición.
- Intususpección.
- En mosáico.
- Multirreticular.
La aposición propone que los materiales se superpondrían a
los ya existentes, sin unirse a los anteriores y formando capas nuevas, que
empujan a las otras a partes exteriores.
La intususpección consiste en que los materiales no quedan
alineados o formando una capa, sino que se acoplan parcialmente a la capa ya
formada. Los materiales nuevos y ya formados se unen y reorganizan.
El mecanismo en mosáico propone que en determinadas
ocasiones hay una desordenación parcial de la pared y se podrían, en
determinadas regiones, generar una ruptura. Es en estos huecos donde se añaden
nuevos materiales.
En el mecanismo multirreticular los materiales ya existentes
tienen capacidad de reorganizarse. Debido a la presión de turgencia, se produce
reorganización, los componentes se colocan de forma más paralela. La
organización ocuparía un volumen menor, los materiales nuevos no están
orientados por lo que ocupan más volumen. Debido a la presión de turgencia
estos se volvería a organizar y ocupar menos volumen dejando huco para nuevos
materiales.
No está claro qué mecanismo se cumple, en algunas células
parece que uno y en otras parece que otro. Los dos primeros son los
principales, los dos últimos no dejan de ser variaciones de los dos primeros.
Las paredes de las células vegetales presentan
discontinuidades, interrupciones. Se denominan punteaduras. Hay punteaduras
primarias o primordiales en la pared primaria y sencundarias o punteaduras sin
más en la pared secundaria.
Las punteaduras primarias son mucho más pequeñas y se
descubrieron más tarde. Son muy importantes y están relacionadas con los
plasmodesmos. Las células con solo pared primaria solo tendrán punteaduras
primarias.
Las punteaduras son huecos y no deben confundirse con los plasmodesmos.
En los plasmodesmos existe una continuidad de las dos membranas, los
citoplasmas están unidos. El plasmodesmo está ocupado por una estructura en
forma de i mayúscula, que forma lo que se denomina desmotúbulo. El desmotúbulo
se continúa con el retículo endoplásmico rugoso.
La punteadura supone una continuidad física entre las
células y supone un paso sin control de sustancias a ambos lados de las
células. En cambio, en el plasmodesmo hay un control de paso a través del
desmotúbulo, se trata de una unión más específica, solo pasan algunas
moléculas.
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| Punteaduras y plasmodesmos |
El desmotúbulo puede variar su diámetro. Cuanto mayor sea el
desmotúbulo, mayor control del paso de sustancias, ya que por los lados dejará
menos espacio de citoplasma para el paso libre de sustancias. A través del
desmotúbulo pasan multitud de sustancias. Pueden pasar incluso partículas
virales. Es un paso mucho más ancho que, por ejemplo, las uniones Gap.
Todas las células con protoplasto tienen este tipo de
estrucuturas, en algunos tipos celulares pueden ser especialmente abundantes.
Todas las cavidades internas de las células vegetales están, por lo tanto,
unidas.
Debido a esto se habla de simplasto, cuando nos referimos a
la cavidad formada por todas las células. Un producto químico puede pasar de una
célula a otra muy alejada sin salirse del citoplasma.
Nos referimos al apoplasto cuando hablamos de la cavidad
formada por el exterior de todas las células vegetales, sin tner en cuenta el
interior.
Hay zonas con muchas punteaduras primarias y se habla de
campos de punteaduras.
Las punteaduras secundarias o punteaduras propiamente
dichas, suelen darse entre células sin protoplasto. En este caso aperecerá una
membrana de la punteadura o membrana de cierre, que es la zona de pared
primaria y lámina media que está en la zona de la punteadura. Al espacio
abierto en la pared secundaria se le denoimina cavidad de la punteadura. El
hueco en sí mismo es la punteadura secundaria. Las punteaduras secundarias
pueden ser simples o aeroladas. Y dentro de cada uno, podemos encontrar
punteaduras dobles (normales) o
unilaterales.
Comencemos con la estructura de una punteadura simple:
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| Punteadura simple |
En las punteaduras aeroladas hay una cavidad, la pared
secundaria se eleva y se produce, de esta forma, un redoble. Como indicábamos,
estas pueden ser también unilaterales o dobles. El espacio que queda bajo la
elevación se le denomina cavidad de la punteadura y al canal, poro de la
punteadura.
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| Punteadura aerolada |
Debemos tener en cuenta que estos dibujos son esquemáticos,
pues realmente la pared secundaria es mucho más gruesa que la primera, que
actuaría como membrana de cierre.
Es habitual que en estas punteaduras aeroladas exista un
engrosamiento de ma membrana de cierre. Se le denomina Toro. Funciona a modo de
válvula, sube y baja ante diferencias de presión. Se trata de una región
impermeable. Al deformarse, subir y bajar tapa el poro, obliterando el orificio
o canal de la punteadura. De este modo se controla el paso del agua de célula a
célula.
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| Punteadura aerolada con toro |
Los plasmodesmos se originan durante el primer estadío de
formación de la pared. En determinados puntos, la fusión de las vesículas tras
la mitosis deja huecos, pudiendo observarse que determinados elementos del
retículo endoplasmatico se van quedando en el medio, formando la esturctura que
será el desmotúbulo.
Plastidios.
En las células vegetales hay un orgánulo denominado
plastidio o plasto. Se trata realmente de un conjunto o familia de orgánulos
con doble membrana. Poseen genomia propio, ADN, e incluso ribosomas propios
específicos, resultando de esta forma que actúan como orgánulos semiautónomos.
Todos provienen de un mismo origen, de un protoplasmidio.
Dentro del concepto de plastidio hay varios tipos, pudiendo
hablar de cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos.
Los cloroplastos tienen pigmentos tipo clorofila y en ellos
se realiza la fotosíntesis.
Los cromoplastos son plastos parecidos a los cloroplastos,
pero con otros pigmentos. Usan longitudes de onda diferentes.
Los leucoplastos no tienen color, no poseen pigmentos.
Tienen funciones de reserva, es decir, de almacenamiento. Pueden almacenar
almidón y hablamos de amiloplastos, o proteínas y hablamos de proteoplastos.
Cuando acumulan lípidos se les denomina oleoplastos.
Que el protoplastidio vaya a formar uno u otro tipo de
plasto depende de los primeros estadíos de formación, de los primeros pasos.
Hay una cierta posibilidad de interconversión.
Por ejemplo, as patatas poseen gran cantidad de
amiloplastos. Al ponerlos al sol, transformarse en cloroplastos y la patata
adquirirá coloraciones verdosas.
Los plastidios son orgánulos con una cierta independencia,
pues por ejemplo son capaces de dividirse de manera autónoma.
Cloroplastos.
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| Cloroplasto |
Los cloroplastos presentan una estructura características,
con una membrana plastidial externa y una membrana interna. En los cloroplastos
la membrana interna no tiene invaginaciones (como ocurre con las mitocondrias),
son lisas. Dentro hay unas membranas que forman una especie de láminas aplanadas,
acumulándose en forma de sacos alargados. A cada estructura se le llma
tilacoide. Al conjunto de tilacoides se denomina granos o grana.
El DNA es una molécula circular, pequeña. Presenta un número
alto de copias de, entre 5 y 15 aunque este número varía bastante. Suele
presentar una zona de unión con la membrana interna.
La clorofila y sus proteínas se encuentran en la membrana de
los tilacoides, donde fomran una especie de granos.
Es en esta zona donde se realizará el proceso de
fotosíntesis. La reacción global de la fotosíntesis se puede resumir de la
siguiente forma:
Se pueden distinguir dos etapas, una en la que la célula
obtiene enrgía gracias a la luz, acumulándola en forma de ATP y NADPH, y una
segunda en la que, a partir de ese ATP y NADPH, da lugar mediante una serie de
reacciones , a la formación de componentes ricos en energía (glucosa, azúcares,
etc.).
La primera reacción de la fotosíntesis ocurre en las
membranas tilacoidales. El segundo paso se incia en el estroma de los
cloroplastos y se completa en el citoplasma de la célula.
Encontramos dos fotosistemas, el I y el II. El fotosistema
II obtiene la energía de la luz a 680nm, mientras que el fotosistema I obtiene
energía de la luz a 700nm. En la caída de energía de los electrones se bombean
al espacio intermembrana, como en la mitocondria. El flujo de electrones se usa
para obtener moléculas energéticas.
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| Fotosistemas |
Una vez se ha obtenido esa energía, la primera reacción
consiste en que una molécula de dióxido de carbono se une a una molécula de
ribosa (ribulosa 1, 5 difosfato).
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| Reacción de la ribulosa 1, 5 difosfato carboxilasa |
La ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa cataliza la primera
reacción y se considera el enzima más abundante de la Tierra. El proceso es
lento, con unas tres moléculas por segundo. Por eso debe haber muchas moléculas
de enzima. Supone alrededor del 50% del contenido del estroma del cloroplasto.
Está constituido por varias cadenas polipeptídicas. La mayor de ellas está
codificada por el ADN propio del cloroplasto.
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| Cloroplasto inactivo |
Los ribosomas del colorplastos presentan índices de
sedimentación 60S. Se asemejan mucho al de los procariotas (una prueba más del
origen simbionte de estos orgánulos). Y el ADN se transmite solo desde la parte
femenina de la planta (como ocurre con las mitocondrias).
El funcionamiento es diferente cuando hay y cuando no hay
luz. Cuando no hay luz, el cloroplasto no solo no funciona, sino que además
varía su morfología. Adquieren una morfología característica y se les denomina
etioplastos. También presentan alteraciones bioquímicas, bajando los niveles de
algunos enzimas como el 1,5 BP Carboxilasa.
Se trata de un proceso reversible, recuperando los pigmentos y niveles
enzimáticos cuando la luz aumenta.
La vacuola vegetal.
Es un orgánuylo muy espcífico, que no se parece en nada a
las vacuolas animales. Almacenan productos ricos en energía, agua, sales
minerales, etc. Pueden ocupar mucho volumen dentro de la célula. De hecho, en
algunos casos contribuyen a que el volumen de la célula sea grande. Esto es
importante en células fotosintéticas, ya que a mayor volumen, mayor exposición
a la luz.
Presentan una membrana denominada tonoplasto. Se trata de
una membrana con muchas proteínas de transporte específicas. Se cree que deriva
del aparato de Golgi.
El proceso de formación de las vacuolas recuerda al proceso
de formación de los lisosomas. Del aparato de Golgi salen vesículas marcadas
que llegan a la membrana de la vacuola. La membran de la vesícula se incorpora
de esta manera a la membrana vacuolar.
Los carbohidratos que acumulan suelen ser polímeros, como el
almidón. Es importante en el proceso de regulación de la presión de turgencia.
El almidón, en estado polimérico, es una molécula osmóticamente inactiva. Pero
la glucosa sí que es activa. La despolimerización del almidón es importante
para controlar esta presión osmótica, por lo tanto. Al despolimerizarse el
almidón, aumentamos la presión de turgencia.
La vacuola no está relacionada con la expulsión de
materiales al exterior, sino para la acumulación de materiales en el interior.
Ausencia de centrilos.
Las células de vegetales claras, evolucionadas, es decir, a
partir de algas. La ausencia de centriolos implica que las células,
normalmente, no son móviles, les falta un sistema para remover el medio.
También implica diferencias en cuanto al citoesqueleto. En las células
animales, el aparato de Golgi está formado por sáculos que se separan unos de
otros y se mantienen en esa posición gracias al citoesqueleto, por ejemplo (de
este modo, si añadimos una sustancia que desorganice los microtúbulos, el
aparato de Golgi desaparece). En las vegetales hay moléculas de unión
intercisternar, es decir, poseen un sistema de anclaje diferente.
En la división celular no hay un estrangulamiento, sino que
se forma un fragmentoplasto, a partir de vesículas fabricadas en el aparato de
Golgi. Por lo que no hace falta organización de citoesqueleto.
Metabolismo secundario.
Las células vegetales tienen metabolismo secundario.
Consiste en reacciones de síntesis de productos que, en muchas ocasiones, no se
conoce su función, como alcaloides, etc. (por ejemplo, el caucho). En ocasiones
son productos de desecho, en otras feromonas.
Aparecen en el citoplasma en forma de inclusiones de diversa
naturaleza. Las células animales, en ocasiones, también tienen inclusiones,
aunque no son tan frecuentes ni abundantes.
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| Esquema de una célula vegetal |
