domingo, 27 de enero de 2013

Anatomía de Artrópodos: Tórax, Sistemas Neuroendocrino y Reproductor.


Sistema neuroendocrino.

El sistema nervioso tiene tres pares, el central, el simpático y el neuroendocrino.

El central es semejante al de los anélidos, en posición dorsal, paralelo al digestivo, apareciendo una cuerda ventral y condensándose en la parte anterior, formando una especie de cerebro.

Existen dos grandes modelos de cerebros, el de los antenados, que presentan los artrópodos con antenas excepto los trilobites y los pericelados.
Esquema del Sistema Nervioso de Artrópodos.
 En antenados, el cerebro tiene tres partes, el protocerebro, formado por la fusión del primer par de metámeros con el acron, el deuterocerebro y el tritiocerebro. Por detrás, se organizarán los ganglios subesofágicos.

El protocerebro se encarga de regir acciones finas y delicadas, como el comportamiento. Las otras dos zonas se encargan de acciones más burdas. En el protocerebro suele registrarse la visión (procedente de los ojos compuestos) y tiene dos estructuras, los cuerpos funciformes, que son los centros de relación principales y rigen el comportamiento. En la parte intermedia, en la soldadura de los ganglios, hay un grupo de entre diez y quince neuronas importantes para el funcionamiento del neuroendocrino.

El deuterocerebro va a inervar las antenas de los insectos y miriápodos, así como las primeras antenas en crustáceos. En pericerado no inervan nada conocido, algunos autores opinan que no existe.
Partes del Cerebro de Artrópodos.
 El tritiocerebro inerva, en crustáceos, el segundo par de antenas. En pericerado los periceos. Y en insectos y miriápodos no parece inervar nada, se encuentra muy reducido y tiene una función gustativa y olfativa.
Esquema del Sistema Receptor y Nervioso de un Insecto.
 La cadena nerviosa central es típicamente en forma de escalera de cuerda, donde los ganglios están unidos por una comisura y con los ganglios vecinos con un conectáculo. Aunque la cadena de ganglios tal cual no va a aparecer casi nunca, los ganglios tienen tendencia a fundirse, primero en la línea central, los pares de ganglios entre si, y después a plegarse y fundirse con los vecinos. En moscas, por ejemplo, encontramos una masa alargada redondeada que lo cubre todo. Esta masa fundida aparece en muchos artrópodos, formando la cadena subesofágica. En insectos encontramos ganglios maxilares y mandibulaes con función alimentadora. También ocurre en miriápodos y crustáceos. En policerados se condensa todo alrededor del tubo digestivo y con el cerebro.
Sistema Nervioso: partes.
 El sistema simpático serían los nervios de los ganglios frontales y que se encargan de funciones involuntarias del animal. Ayudan en la deglución del alimento, que avanza por el tubo digestivo por movimientos involuntarios. Está relacionado con la cadena nerviosa central.

El sistema endocrino más conocido de los artrópodos es el de los insectos. Veamos como funciona el sistema endocrino que controla la muda. Está regido por la parte central del protocerebro, de la parte intercerebral. Son un número pequeño de neuronas que producen una secreción llamada PTTH (hormona protoratotropa). Altera a una glándula protorácica. Esa neurosecreción se conduce por unos axones hasta los cuerpos cardiacos. Esos son órganos en los que se almacena la secreción y desde ahí se repartirá donde convenga. Los cuerpos cardiacos están en conexión con los cuerpos alados, las glándulas exocrinas están situadas en general en el protorax.

El insecto llega un momento en que pesa demasiado para su volumen. El cerebro lo registra, nota que se encuentra demasiado comprimido dentro de la cutícula. La parte intercerebral se pone en  funcionamiento y produce la PTTH, la manda por las vías nerviosas correspondiente, almacenándose en los cuerpos cardiacos. Se modifica algo una vez está ahí dentro. Cuando la cantidad es suficiente, los cuerpos cardiacos envía una parte de esta hormona a través de unas vías a los cuerpos alados y otra parte se vierte a la hemolinfa. La parte que llega a los cuerpos alados hará que estos entren en funcionamiento y produzcan hormona juvenil, que cuando se acumule se verterá a la hemolinfa. Pero la otra parte de la PTTH llega a las glándulas protorácicas por la hemolinfa y las pone en funcionamiento. Producen ecdisona. La ecdisona pasa a los tejidos del cuerpo, a la hipodermis. Y comienza a desencadenar el proceso de ecdisis que ya vimos en su momento. La ecdisona llega al cerebro e inhibe las neuronas de la parte intercerebral, las detiene. La hormona juvenil es una hormona represora, en general lo que hace es mantener los caracteres larvarios de los individuos y si desaparece la forma de caracteres imaginales adultos. En los holometámeros, los cuerpos alados producen gran cantidad de hormona juvenil en las primeras mudas. La hormona juvenil irá bajando en concentración, pues la larva crece y hay menos cantidad por unidad de peso. Cuando la larva se lo suficientemente grande, tendrá poca cantidad, los cuerpos alares producirán poca cantidad de hormona juvenil. Esta no podrá inhibir todos los genes que debería y comenzará a producirse la muda pupal, en ese momento, los cuerpos alados dejan de producir, en la pupa no se produce hormona juvenil. La pupa tendrá que mudar otra vez. Con los restos de hormona juvenil, lo que queda de lo producido, y la ecdisoma hace la muda imaginal y se forma el individuo adulto. Este ya no tendrá nada de hormona juvenil en la hemolinfa, entonces las glándulas protorácicas degenerarán y dejarán de funcionar. Por eso no se produce ecdisoma y no mudará más. Las glándulas que producen la hormona juvenil producirán hormonas sexuales a partir de ahora.

En policerados no se sabe bien como funciona el sistema. En crusáceos funciona a la inversa de este, la glándula de la ecdisona está permanentemente inhibida por el cerebro y cuando llega el momento de la muda, deja de inhibirlo y funciona. Al no degenerar nunca la glándula de la ecdisona el crustáceo puede mudar durante toda su vida. Durante esas mudas, es el único periodo en el que la hembra es perceptiva sexualmente, copula tras la muda.

Lógicamente, esto no es lo único que hace el sistema endocrino, hace muchas más cosas. Esto es solo un ejemplo de su funcionamiento.

El aparato reproductor.

Es bastante sencillo y en general tiende a estar formado por unos pocos órganos, normalmente pares. Tienden a fundirse en un par de gónadas, no es habitual encontrar pares en cada metámero. Tienen un solo conducto diferente en cada lado, ya sean uno en cada metámero (como indicamos, menos habitual), o un solo par en todo el cuerpo. Los conductos de las gónadas tienden a fundirse y salir en un solo gonoporo. Suelen aparecer estructuras asociadas en la parte final.
Reproductor de un Insecto.
En las hembras puede aparecer una espermateca, un lugar de almacenamiento del esperma. Y glándulas accesorias, de protección o que forman cemento para los huevos, que fabrican feromonas, etc.
Aparato Reproductor de Artrópodo.
 En los machos suele aparecer una vesícula seminal, que forma el líquido seminal. Y glándulas accesorias que producen diferentes productos, como el espermatóforo, habitual en artrópodos terrestres y que suele consistir en una cápsula de lipoproteínas de forma esférica y alargada. Con cierta frecuencia hay estructuras externas asociadas al gonoporo, bien paletas, bien espinas, que sirven bien para sujetar a la hembra, bien como sistema de acople o encaje.

La reproducción es sexual en la inmensa mayoría. El hermafroditismo es raro, apareciendo casi exclusivamente en animales con sistema de vida sésil, como ocurre en los percebes.

Hay fenómenos de partenogénesis. Cuando aparece, lo hace en animales sociales o en épocas del año desfavorables. Se da, por ejemplo, en los pulgones. Cuando las condiciones no son muy desfavorables, las formas anfigónicas tienden a desaparecer.

La fecundación puede ser interna o externa. En acuáticos puede ser externa. Veamos algunos ejemplos de fecundación externa. El método es más sencillo es el que presentan los xifonuros. Estos fabrican una cavidad en la arena, la hembra pone en ella los óvulos y el macho llega, riega los óvulos con el esperma y los fecunda. En los pycnogónidos el macho y la hembra se sujetan el uno a otro, incluso acercan los gonoporos, pero la fecundación no llega a ser interna, porque la hembra va soltando los óvulos y el macho los recoge y los fertiliza. En crustáceos, con cierta frecuencia, como por ejemplo en los cledoceros, la hembra sujeta los óvulos a su caparazón, los coloca entre el dorso y el caparazón. Es decir, está debajo del caparazón, pero en contacto con el exterior. El macho cuela el pene por entre las valvas del caparazón y los fecunda, pero la fecundación sigue siendo externa.

Algunos animales acuáticos tienen fecundación interna. Se presenta, por ejemplo, en decápodos.

Los artrópodos terrestres suelen tener fecundación interna. Hay dos tipos de inseminación, la directa y la indirecta. La indirecta tiene lugar por medio de un espermatóforo. El método más sencillo consiste en que el macho abandone el espermatóforo, por ejemplo en el campo, y recubierto de feromonoas o algún otro método de llamada. Esto se puede complicar, puede ser necesario que la hembra esté delante, vea la puesta, o que el macho le coloque el espermatóforo a la hembra en el orificio genital. En este último caso no podemos hablar aun de cópula, pues lo que le cede es un espermatóforo, sigue siendo fecundación indeirecta. La cópula aparece en la fecundación directa. Es un sistema más evolucionado.
La mayor parte de los artrópodos son ovíparos. Los casos de ovoviviparismo o viviparismo son extraños. La hembra tiende a poner huevos en sitios protegidos y con una fuente de alimento cerca. También puede ser que se dedique a la protección.
Aparato Reproductor: Araña.
 Una vez que el huevo ha sido puesto, comienza a desarrollarse. Los huevos son de dos tipos. Por un lado están los huevos pequeños llamados oligolecitos en los más primitivos, que presentan segmentación total y que nunca van a presentar una segmentación espiral, con una segmentación algo modificada en el grupo de los cirrípedos. Por otro lado están los huevos grandes, denominados centrolecitos. Aparecen en grupos más evolucionados. Presentan segmetación superficial. Este huevo sufre una embriogénesis rara y eclosiona un individuo, bien juvenil, bien en forma de larva. Se denomina larva al individuo que nazca de un huevo y no se parezca morfológicamente al adulto. Si el animal es parecido al adulto, pero de menor tamaño, hablamos de juvenil. Siempre que haya larvas, el animal sufrirá metamorfosis.

El desarrollo postembrionario puede ser anamórfico o epimórmfico. En el primero, el individuo que sale del huevo no tiene el mismo número de segmentos, ni de apéndices, que el adulto. Se da por ejemplo en crustáceos, en algunos apterigotos. En el epimórfico el número de segmentos de individuo que sale del huevo es igual que en el adulto. Se da, por ejemplo, en todos los insectos pterigotos.

miércoles, 23 de enero de 2013

Anatomía de Artrópodos: Tórax, aparatos circulatorio, respiratorio y excretor


Aparato circulatorio.

Es un sistema abierto. Tiene un desarrollo inverso al desarrollo de un sistema traqueal, está relacionado con el tipo de respiratorio y circulatorio. Si la respiración es branquial o pulmonar, será complejo. Si es traquial, el circulatorio no tiene función respiratoria, por lo que apenas tendrá vasos y será sencillo.

 El corazón es un órgano musculoso, con musculatura estriada. Y el tubo tendrá cámaras, entrículos, está metamerizado y está abierto a una aorta posterior y a una aorta anterior. Entre cada ventrículo hay una válvula para que no retroceda la sangre. Cada ventrículo tiene un par de ostiolos. Cada ventrículo tiene un par de músculos laterales, los músculos alares.
Corazón en un artrópodo: sistema circulatorio abierto


La contracción de estos tira de las paredes del corazón, la distiende y la sangre tiende a entrar tanto por la aorta posterior como por los ostiolos. El corazón se contrae y la sangre sale disparada hacia delante. En caso de haberlo, la sangre entra es del seno pericárdico.
Esquema del corazón del insecto
La sangre va de atrás hacia delante. La sangre expulsada por el corazón, por ejemplo, baña al cerebro.

La circulación tiene un sistema basado en corrientes de líquido. Si el animal tiene un corazón y dos aortas hablaremos de corazón aórtico, típico por ejemplo de los insectos. Su función no es respiratoria. En el caso de los crustáceos, que tienen branquias, o pericelados con pulmones, nos aparecerán vasos que recorren el cuerpo del animal. Los más típicos van desde el respiratorio hasta el corazón. Pueden ser vasos, rodeados de epitelio, o senos. Cuándo el animal es muy grande o con actividad muy potente, habrá venas desde algunas partes del cuerpo al órgano respiratorio. A los sitemas de los animales con respiración por pulmones o tráqueas se les llama sistemas venosos.
Circulatorio en insectos
La composición de la sangre es muy variada, tanto el plasma como los tipos celulares. El único que es casi general son los granulocitos, encargados de fagocitar invasores y coagular la sangre. Pueden aparecer o no pigmentos respiratorios. En caso de aparecer, son funamenalmente dos, la hemocianina, en crustaceos y arácnidos y la hemoglobina, en algunos crustaceos y algunos ejemplos puntuales de insectos. Cuando aparece hemoglobina en insectos es porque tienen una vida en zonas con gran escasez de oxígeno.

La principal función de la sangre en la mayor parte de los artrópodos, no obstante, es el transporte de sustancias entre las partes del animal.

Aparato excretor.

En el aparato excretor encontramos dos tipos de órganos, los celomiductos y los tubos de Malpighio. Los celomiductos son la herencia de grupos anteriores, con nefridios modificados. Los tubos de Malpighio son órganos nuevos. Los artrópodos deben expulsar los productos derivados del metabolismo del nitrógeno o retener o wliminar agua o iones, dependiendo de los niveles internos en cada caso.

     Celomiductos.

Su nombre hace referencia a su origen, es decir, conductos derivados del celoma. Tiene dos partes, un sáculo y un conducto denominado celomiconducto. El celomiconducto se abre al exterior por un poro. En la zona final del tubo puede haber una vejiga.

En el sáculo, que conserva uno de los pocos restos del celoma, tiene lugar la ultrafiltración. En el celomiducto se resorben los iones, agua y aminoácidos. El poro excretor se abre al exterior y se abre a diferentes sitios del cuerpo dependiendo del grupo. En crustaceos, en la base de las segundas antenas o en las segundas axilas. También se abre ahí en sus larvas, la larva nauptilus, pero de forma contrario al adulto, es decir, si en el adulto está en las axilas, en la larva estará en las antenas. En quelicerados se encuentra en las coxas. En anterocerados, en la base de algún apéndice bucal. En estos últimos están poco desarrollados, estando mucho más desarrollados los tubos de Malpighio.

     Tubos de Malpighio.

Siempre están relacionados con el tubo digestivo, sus productos de excreción van a parar a éste. Son unos tubos compuestos por un epitelio con microvellosidades. A veces tiene alguna fibra muscular (siempre pocas, en el caso de que las haya). Estas fibras musculares permitirían la movilidad del tubo, que ondea por el interior de la hemolinfa.
Tubos de Malpighio
El tubo tiene una zona distal y una zona proximal. En la distan tiene lugar la ultrafiltración, se filtra la hemolinfa con sus componentes. El epitelio de esa zona está repleto de microvellosidades. En la zona proximal tiene pocas microvellosidades y el sentido de la filtración es el contrario, reteniendo agua, iones, etc. El tubo se va cargando progresivamente de productos del metabolismo del nitrógeno.

El desarrollo y el número de tubos varía en los diferentes grupos. En crustáceos solo van a aparecer, en algunos, rudimentos de este tipo de tubos, en forma de papilas en el recto. El quelicerados terrestres su desarrollo es más potente y se abren al final del mesodeo, antes de la válvula pilórica.

En los aracnidos van a tener mucha importancia, están desarrollados y se abren al principio del proctodeo. Las pequeñas cantidades de agua que se pierden en la orina de estos animales es recuperada en el recto, llegando a resorberse casi el cien por cien del agua.

Nos vamos a encontrar con distintos tipos de excreción. Algunos son aminotólicos, como los crustaceos. Otros producen ácido úrico, como los mirápodos y los insectos. En la zona intermedia estará la urea, que es poco tóxica y bastante soluble. Aparece en animales que viven en lugares con mucho vapor de agua y nunca aparecerá como sistema de excreción única. Lo presentan algunas arañas, que también segregan urea y guanina, por ejemplo.

     Nefrocitos.

En los crustáceos se colocan n los ejes de las bránqueas. A veces funcionan como riñones de acumulación, son fagocitarios y después expulsan lo fagocitdo. También pueden funcionar como centros metabólicos, degradando parcialmente sustancias complejas que captan de la hemolinfa.

Están desarrollados en larvas  y en pupas. Acumulan lo que fagocitan los nefrocitos y después se desprenden con la cutícula en la muda imaginal.

Sistemas respiratorios.

No hay un modelo para todos ellos. Se cree que los artrópodos primitivos tenían respiración cutánea. La cutícula húmeda es muy permeable a los gases. Un animal de pequeño tamaño, si tiene la cutícula humedecida, puede respirar por ella.

En algunos animales suponemos que toda la superficie, todo el tegmento, respira. No hay estructuras especializadas. Por ejemplo, los picnogónidos.

Si el animal aumenta de tamaño o tiene una actividad importante, la respiración cutánea no erá suficiente, se necesita más oxígeno y eliminar más dióxido de carbono. Cuando eso ocurre, hay áreas de respiración cutánea especializadas. Estas van a cumplir por lo menos una condición: el tegumento debe estar adelgazado con respecto al resto del cuerpo. El intercambio va a aumentar en esa zona.
Además suelen ocurrir otros dos fenómenos. Suelen aparecer apéndices ventiladores del área, que renuevan el medio externo, sea éste aire o agua, de forma que eliminan las concentraciones altas de dióxido de carbono que se acumularían y pasaría medio fresco, rico en oxígeno. E internamente, la hemolinfa suele ponerse en movimiento, apareciendo un sistema de circulación.

De este sistema de respiración derivarán todos los demás. En esta línea se ha evolucionado de distintas maneras. Van a aparecernos branquias o pulmones. En ambas ocurre lo mismo, es decir, un aumento de la superficie cuticular por replegamiento de esta. Mantienen una pequeña porción de superficie adelgazada y la aumentan por evaginación o invaginación, dando lugar a branquias y pulmones respectivamente.

El otro aparato de respiración es el traqueal. Es una región que se invagina. Comienza formando estructuras pulmonares o asimilables a pulmones en las menos evolucionadas. Estas invaginaciones se hacen muy desarrolladas, toman forma de árbol y la punta más fina de la rama está en contacto con un pequeño grupo de células, con las que realiza el intercambio. Es decir, el intercambio no tiene nunca lugar con la hemolinfa. Siempre hay un pequeño intercambio entre el aparato traqueal y la linfa, pero es mínimo, solo sirve para que respiren las células de la hemolinfa y poco más.

     Respiración cutánea.

La presentan los picnogónidos, crustáceos pequeños y larves, alguna apteriogotas, ácaros, algunos paurápodos, etc. La respiración cutánea más especializada aparece en los percebes (cirrípedos).

     Branquias.

En todos los crustáceos se suelen asocia las branquias con unos apéndices, pues los apéndices están en movimiento y así se airea. Estas branquias presentan una complejidad variable, desde hojas sobre los apéndices hasta estructuras mucho más complejas.

Los decápodos las tienen sujetas a una pata y con una circulación por senos sanguíneos. Está protegido por un caparazón y tiene una cámara branquial. El animal tiene un agitador en el esoafagmato, que hace que circule el agua. En el género Macrura se complica un poco (son las langostas, cangrejos de río y son diferentes a las Metantia, que son las gambas), cerrándose el caparazón y estando solo abierto por la base de las patas, para poder caminar. En esa zona se encuentra la entrada de agua. El caso más complicado es el del género Brachyura, que son los cangrejos auténticos. En ellos todo el caparazón se funde con la parte central del cuerpo. Centralmente ya no hay orificios. Desarrollan un par de poros en posición anterior ventral. El agua entra por uno de esos poros, da vuelta y sale por el otro. Cuando las branquias se van tapando por impurezas, invierte el sentido y así arrolla todos los depósitos. En algunos hay una especie de látigo que se encarga de limpiar las branquias.

Hay más artrópodos que presentan branquias, pero no los veremos.
Existen animales con respiración branquial que se han adaptado a la vida terrestre, como el cangrejo de los cocoteros (un cangrejo especializado en trepar por los cocoteros y romper el peciolo del coco). Este vive en tierra casi todo el tiempo. Las laminillas branquiales están mojadas y respira tranquilamente. Su principal problema es la excreción, las branquias eliminan amoniaco y debe meterse en el agua para lavarlas y evitar envenenarse. Posteriormente vuelve a salir, siguiendo con su vida terrestre.

     Pulmones.

Han evolucionado de forma independiente en miriápodos, quelicerados terrestres y crustáceos.
Pulmón en libro (aracnidos).
En Scutiqueracela optrata en cada tergo hay un poro anterior, exhalante, y un poro posterior inhalante. Por movimientos del tergo logramos que el aire entre por un lado y salga por otro. El aire entra en el atrio colocado debajo del tergo, sobre el seno pericárdico. Al seno pericárdico envía unos tubos, que ya no son branquias. El intercambio tiene lugar entre esos tubos y la hemolinfa del seno pericárdico. Esa hemolinfa pasa al corazón por los ostiolos y sigue su circulación. Es un sistema exclusivo de Scutriromorfos. Es el único miriápodo con aparato pulmonar. El resto posee sistemas prototraqueales o traqueales, con tubos que penetran en la hemolinfa.

En los Sifonuros, los apéndices pequeños de la parte de atrás están replegados, constituyen branquias, con forma de hoja, apretadas, unidas. De ellas derivan los escorpiones. En estos, se han convertido en pulmones. Nos aparecen en el embrión del animal en forma de branquias, pero en el interior. Se forman una serie de hojas bañadas por hemolinfa. Este tipo de pulmón lo tienen los policerados. Las láminas de las branquias tienen puentes que las separan, para que no se peguen unas a otras. A vences aparecen músculos encargados de ventilar la zona.

En los escorpiones aparecen cuatro pares de pulmones. En los arácnidos, dos pares en los más primitivos, que son reemplazados por tráqueas en los más evolucionados. En estos presentan dos pares de tráqueas, que son más eficaces.

Hay otro sistema pulmonar, el de los crustáceos terrestres e isópodos terrestres. Algunos apéndices son aplanados y aparece en su cara interna un poro, denominado expirópodo, que comunica con una red de tubos huecos que se llenan de aire y que forman el sistema pulmonar denominado pseudotráquea. No es una tráquea, ya que intercambia gases con la hemolinfa, no con los tejidos. Los isópodos tienen un sistema branquial, parte del apéndice funciona como branquia, tiene estrías con microestrucuturas que son capaces de condensar la hemolinfa y bañan esa parte branquial. De este modo está siempre mojada y funciona como una branquia. Ese mismo sistema sirve para que el animal desarrolle sus embriones, pues tiene una cámara llena de agua.

En los animales de sistema respiratorio pulmonar el sistema circulatorio debe estar muy desarrollado.

     Sistema Traqueal.

Presente en artrópodos terrestres, incluso en arañas. Consiste en una red de tubos huecos que llevan el aire a todos los tejidos. En la hemolinfa no habrá pigmento respiratorio. El sistema traqueal no suele tener dos órganos diferentes, las tráqueas y las traqueolas. Las tráqueas disminuyen de diámetro y tras ellas se colocan las traqueolas, pero como estructuras difernciadas.

El más desarrollado aparece en insectos. Las tráqueas tienen una pared igual al tegumento externo, pero invertido, es decir, la cutícula está por dentro. Toda la tráquea tiene un engrosamiento en espiral, el ctenidio, que evita que la tráquea se colapse con facilidad, siendo físicamente más efectivo. La exocutícula le da rigidez a la tráquea.
Sistema traqueal eninsectos
En algunas zonas se pierde la exocutícula, y en esa zona el tubo es más flexible. Hablamos entonces de sacos aéreos. Sirven para que el animal aumente de volumen tras la ecdisis. Otra función es ventilar el sistema traqueal y emitir o recibir sonidos. Además, pueden contribuir al vuelo, cuando se va a volar se coloca perpendicular al sol naciente para calentar el aire del saco aéreo, consiguiendo que el aire caliente ayuda a subir.

Las tráqueas se comunican con el exterior por unos orificios llamados estigmas o espiráculos. Los troncos traqueales que parten de cada esperiáculo, y que suelen corresponder a dos por metámero, en artrópodos inferiores no se conectan unos con otros. Según la evolución avanza se unen para que el sistema trabaje junto, entrando todo el sistema en contacto. Se conectarán tanto dorsal como centralmente, por todas partes.

Este sistema, en las ramificaciones más finas, son las que se conocen como traqueolas. En ellas encontramos los traqueoblastos, células muy ramificadas y que llevan una red de canales intracelulares. Estos tubos internos no tienen epicutícula, solo una fina capa de procutícula. No hay tenidios y aparecen unos espaciamientos que le dan un poco de rigidez. Las ramificaciones del traqueoblasto se colocan sobre el tejido que van a airear y como la pared es muy fina, es permeable a los gases.

Cuando el tejido está en reposo, las traqueolas se llenan de líquido intracelular. Cuando el tejido entra en actividad, el líquido se reabsorbe y las traqueolas se llenan de aire, produciéndose el intercambio de gases. Dependiendo del tejido, puede haber más o menos traqueolas con más o menos traqueblastos.
Los sacos aéreos intervienen en la ventilación. Cuando el artrópodo está en actividad, el animal, por movimientos del abdomen, aplasta o estira los sacos aéreos, puede aplastar o expandir el abdomen, hinchando o aplastando con ello los sacos aéreos.

Los insectos acuáticos tienen sistema traqueal. El más sencillo es tomar aire acudiendo a la superficie, pero tiene el problema de que los expone a los depredadores. Algunos insectos han desarrollado tubos respiratorios que los ponen en contacto con el exterior, con la superficie. En otros casos, al animal toma una burbuja de aire bajo las alas, enganchadas a pelos, y respira de esa burbuja, pero aunque entra algo de oxígeno del agua, se le va mucho, la burbuja disminuye y tiene que salir a la superficie a renovarla. El problema lo han resuelto los insectos que son capaces de tomar oxígeno del agua a través de las tráqueas. Hay dos sistemas, las traqueobranquias y las plastrón.

Las traqueobranquias aparecen siempre en larvas. Los animales tienen cerrados todos los estigmas casi siempre. Están conectados con las traqueobranquias. El estigma se cierra por una estructura que la separa de traqueas ramificadas del exterior. Estas estructuras de cierre tienen una cutícula muy fina y húmeda, de tal forma que el aire de la traquea intercambia gases con el agua del exterior. Se trata de estructuras muy delgadas y sobresalientes, que tiende a romperse. En anisópteros los han desarrollado dentro del tubo digestivo y el animal respira intermitentemente.
Traqueobranquia.
El sistema más sofisticado son los plastrones. Son una capa de pelos hidrófobos muy cortos, de unas pocas micras, y muy apretados, llegando al millón por milímetro cuadrado. Habrá espiráculos abiertos. El aire de la traque llega al exterior. Los pelos guardan una fina capa de aire, una lámina de aire. En este caso no ocurre como en la burbuja, no se pierde aire porque los pelos lo agarran y la capa de aire intercambia oxígeno y dióxido de carbono con el agua continuamente. Impide el intercambio, pero no con la salida del volumen de agua. Cuando el animal bucea, la burbuja se aprieta más al cuerpo porque se pegan los pelos. En realidad siempre se pierde algo de gas, pero puede durar varios días. En los más complejos, es eterno, no se llega a gastar, pues los ápices son paralelos a la superficie del cuerpo.

sábado, 19 de enero de 2013

Anatomía de Artrópodos: Tórax. Musculatura, Celoma y Aparato Digestivo


Los tacmas son muy variados. Todos ellos son locomotores y todos tienen una misma tendencia evolutiva; los artrópodos más evolucionados tienen pocos metámeros, de tal forma que solo tienen tres pares de apéndices locomotores, y es más efectivo que tener dos pares, cuatro pares o un solo par. El animal, para andar, levanta tres y apoya otras tres. Con más de tres pares son difíciles de coordinar y con menos de tres es más fácil caer.

Las arañas tienen, en general, cuatro pares. En algunas líneas de arañas solo usan tres pares para caminar.

El resto de apéndices no son usados para la locomoción, son usadas para otras funciones, como la alimentación (pinzas, etc.) o la reproducción (o bien para soportar a la pareja o bien como órganos intermitentes para introducir los espermatozoides a la hembra).

Anatomía interna: musculatura.

Toda la musculatura es estriada y está dispuesta en haces musculares. Existen algunas excepciones: en el corazón los músculos se disponen como un tubo muscular, al igual que en algunas zonas del tubo digestivo.

Esos haces musculares se anclan en la procutícula. Atraviesan la membrana basal de la hipodermis y se anclan a al cutícula.

Celoma.

Se va a formar como un celoma poco desarrollado, efímero. Queda reducido a unas pequeñas zonas sobre el corazón o rodeando las gónadas y poco más. Lo que tienen es una cavidad corporal bien desarrollada, pero esta cavidad no es celómica, es el hemocele, que aloja un líquido llamado hemolinfa. En ese hemocele quedan unos pequeños restos de celoma. Se forma por las cavidades que quedan entre los órganos en el desarrollo embrionario. El hemocele es un mixocele, es decir, tiene origen mixto, celómico y visceral (y la parte celómica es menor).

Ese hemocele tiene una función circulatoria. En su mayor parte el líquido circulatorio circula por esa cavidad vacía. El hemocele se divide en tres partes: el seno pericárdico, el seno visceral y el seno perineural (separados con sus respectivos septos). Con esto se consigue que la circulación tenga sentido, que no haya turbulencias.
Cavidad celómica de artrópodos: corte transversal.

En los apéndices debe haber un sistema que haga que no tienda a estancarse; se trata de un septo, prolongación del septo perineural, que divide el apéndice y hace que la endolinfa deba seguir una circulación, entrará por un lado y saldrá por el otro.
Circulación en apéndices.

 Tubo digestivo de Artrópodos.

Es lineal. Comienza en una boca, situada en el tacma cefálico y acaba en un ano colocado, en principio, en el pelmo y si no está muy desarrollado se abre en el último metámero.

El tubo tiene tres partes, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Entre el estomodeo y el mesodeo está la válvula cardiaca. Entre el mesodeo y el proctodeo está la válvula pilórica.

Es de origen embrionario mixto. El estomodeo y proctodeo son de origen ectodérmico. El mesodeo, mesodérmico. El estomodeo y proctodeo tienen revestimiento, el mesodeo no.

El tubo está regionalizado y tiene varias funciones. El estomodeo se encarga de la deglución del alimento, almacenamiento del alimento (esta función puede no existir) y digestión física (puede no existir). El mesodeo se encargará de la digestión química y de la absorción del alimento. El proctodeo se encarga de la compactación de las haces y la defecación.
Esquema del tubo digestivo de artrópodos.

Estomodeo.

Comienza en la cavidad bucal. En ella vierten sus productos unas glándulas salivares. Esa saliva lubrifica el alimento. Además, con frecuencia, comienza la digestión, ya que posee enzimas. Esta función a veces se modifica y se convierten en glándulas sericígenas (productores de sedas).

Después nos encontramos con la faringe. Tiene una función especial en las que aspiran el alimento. En ellas, alrededor de la faringe hay haces musculares muy potentes. Estiran el tubo y como detrás tiene una válvula, la aspira del exterior.

A continuación hay un esófago. Este es muy variado dependiendo del grupo. Es un tubo que comunica la faringe con el mesodeo. En ocasiones aparece en él un buche y a veces una molleja, centrado en el tubo; si existe es siempre al final del estomodeo. El buche es siempre de paredes finas y elásticas. Es muy frecuente en fluidófagos. En el tiene lugar una predigestión química. Esta es llevada a cabo bien por enzimas salivares, bien por enzimas del mesodeo que pasan al buche.

La molleja es un órgano masticador de paredes musculares y con cutícula dura que machaca el alimento, o dientes, o varillas. Con ello se machaca el alimento.

Tras esto comienza el mesodeo, separada por la glándula cardiaca, que puede retener las partes no masticadas del alimento (para que no dañe las paredes del mesodeo); y las partes no masticadas pueden ser expulsadas o pasadas al buche mediante movimientos peristálticos.

A veces el mesodeo echa enzimas a través de esa válvula hacia el buche o la molleja, para comenzar antes la digestión.

Normalmente cuando está desarrollado el buche no lo está la molleja y viceversa.
Tubo digestivo de insecto.

Mesodeo (Mesenterón).

El mesodeo es de origen endodérmico y por eso no tiene cutícula. Es cilíndrico, la pared está formada por un epitelio glandular bien desarrollado. No tiene glándulas mucosas, es fácilmente atacable.

En crustáceos tiene una corona en la parte de unión del estomodeo; en climereados aparecen en los lados ciegos de mesodeo (ciegos gástricos); en insecotos no aparece, primariamente, estos ciegos, pero en algunos aparecen ciegos poco desarrollados en posición anterior (los más desarrollados, en ortópteros).

El estomodeo es más largo (de hecho, si el animal es corto, el estomodeo tiende a enrollarse sobre si mismo, mientras que si el animal es largo, tiende a ser derecho).

En los Clincerados, en la parte posterior, están los tubos de malpigio.

En los animales que sean macrófagos, llega material desmenuzado que puede dañar la pared del mesodeo. Para solucionar esto está la membrana peritrófica. Rodea internamente toda la luz del mesodeo y aísla al alimento de la pared del tubo. Se forma en unos repliegues que hay entre la válvula cardiaca y la pared del mesodeo. Formada quitina y polisacárdios. Recubre la pared y al llegar al final se elimina con las heces. Las heces de los insectos son como trozos de cilindros; son heces muy sólidos, sujetas por membrana peritrófica. Es como una red hexagonal; permite el paso de las enzimas y de las sustancias digeridas, pero no permite el paso de sustancias mayores que la maya de esta membrana peritrófica. También evita la infección por hongos (esta membrana aparece en todos los fitófagos, aunque sean fluidófagos y aparentemente no les haría falta). Otra función es aumentar la capacidad digestiva, pues evita que ocurran corrientes de turbulencia, el flujo de enzimas y la marcha del alimento está mucho más ordenada.

Existe otro sistema, que toda la pared del mesodeo fabrique la membrana (toda la pared a al vez). Después, la expulsa.

La señal para que comience a fabricar la membrana es el comenzar a alimentarse, es decir, cuando toma el alimento.

Proctodeo.

Es una zona ectodérmica, revestida por cutícula. La cutícula tiende a ser completamente permeable, sobre todo en los animales que viven en tierra. En general su función es llevar las heces al exterior. Solo tiene una fracción, el recto. Generalmente tiene un ensanchamiento, la ampolla rectal. El epitelio cuadrangular de debajo se encarga de absorber activamente agua e iones (ya indicamos que la cutícula es completamente permeable).
Esquema del proctodeo.