Equinodermos: características generales y clasificación.

Características generales.

Estrella de mar: Equinodermos.

Se trata de un grupo animal perteneciente a los Deuteróstomos o deuterostomados. En ellos, el blastoporo dará lugar al ano o de no ser así, dará lugar al ano una zona cercana a ese blastoporo. Hay dos grandes grupos, los equinodermos y los cordados.

Los equinodermos son animales marinos. Con baja capacidad de regulación osmótica y rangos limitados de salinidad. Muchas especies poseen una regulación pasiva, cuando se exponen a un medi acuático con salinidad baja, toman agua, se produce una ganancia de peso relativo. Y cuando vuelve a su medio original, expulsa el agua y vuelve a adquirir su peso corporal habitual.

Existen unas siete mil especies. Colonizan ambientes no demasiado variados: viven en agua marina, nunca en el exterior, como mucho en grietas (zona intermareal).

Poseen, típicamente, un esqueleto calcáreo formado por un conjunto de placas calcáreas que pueden suponer desde una caja que cubre a todo el animal, hasta unas pequeñas espículas invisibles a simple vista.

Hay un registro fósil de equinodermos muy variado (correspondiente a ese esqueleto). Nos indica que las formas primitivas eran sésiles, con un pedúnculo, fijadas al sustrato. Entre los equinodermos actuales, solo el grupo de los Equinoideos poseen esa forma. Estos son los erizos de mar, pero son solo una parte de los equinodermos. El resto son pentámeros (es decir, con un número de brazos igual o múltiplo de cinco), con simetría radial que deriva de larvas planctónicas con simetría bilateral. En fases más avanzadas de desarrollo, se van apreciando brazos y los adultos presentan simetría radial pentamérica.

Los representantes de este grupo son las estrellas de mar. Viven en aguas someras. Y en su cuerpo diferenciamos una parte oral y una parte aboral. En este tipo de equinodermos el eje oral – aboral no coincide con el eje mayor del cuerpo, sino que la zona oral es la inferior y la aboral la superior. Poseen un núcleo corporal donde se encuentra el aparato digestivo. Los órganos más voluminosos se proyectan hacia los brazos. El aparato digestivo se extiende ampliamente por los brazos, al igual que las gónadas y el sistema ambulacral. Y es que el núcleo corporal es pequeño. Si vemos un corte transversal de un brazo, vemos que en la cara inferior aparecen unos pies ambulacrales o podios.

Piel ambulacrales o podios.

Los Asterodios poseen además un sistema de endoesqueleto formado por placas calcáreas que constituye el armazón del todo el cuerpo y le da rigidez. Las placas están cubiertas por una epidermis ciliada. Por debajo, se encuentran las espinas. La epidermis posee también glándulas mucosas, que mantienen limpia la superficie. Los cilios pueden encargarse del transporte del alimento. Esto ocasiona problemas importantes de desecación. En superficie, hay órganos o elementos específicos, los pedicalarios, que son una especie de pinzas con formas variadas y la posibilidad de incorporar pedúnculos o valvas. El pedúnculo, que puede aparecer o no, podrían asociarse a una glándula con veneno en la zona del ano. Sirven para limpiar la superficie corporal de la captación de alimento, pero también pueden suponer un sistema de defensa.

Otra estructura serían las pápulas o branquias dérmicas, que son útiles, por ejemplo en erizos, para ponerse en contacto con el exterior. Sería una evaginación del celoma, que sale de entre dos placas dérmicas, compuesto por el peritoneo y recubierto por la epidermis externa.

El sistema orgánico más novedoso es el sistema ambulacral o sistema acuífero. Se trata de un sistema de canales derivados del celoma que recorre todo el cuerpo y cuya función primitiva parece estar relacionada con la alimentación, pero que secundariamente ha ido adquiriendo una función que se ha convertido en la principal y más importante en algunos equinodermos: el movimiento. Comienza en el madreporito, una placa calcarea de la zona dorsal, conectando por el canal pétreo que lo pone en contacto con un tubo anular que rodea al esófago. De ese canal anular salen canales radiales, uno a cada lado, de los cuales salen a su vez canales laterales. Y cada canal lateral va a dar a un podio o pie ambulacral.

Esquema del sistema ambulacral.

El sistema mete y saca agua a presión en los piel ambulacrales, de forma que consigue que se contraiga o se estire. Se acumula en la ampolla de la parte superior y dependiendo de cómo se contraigan o estiren los músculos laterales, puede proyectarse. Los movimientos son muy lentos y requieren mucha coordinación.

Puede servir como mecanismo accesorio de alimentación, puede provocar una presión continua sobre las valvas de los moluscos, consiguiendo abrirlas. Posteriormente introduce el esófago en el interior, evagina parte del estómago. Puede llegar a introducir esta evaginación de tubo digestivo por una rendija de una décima de milímetro y extraer así el contenido del interior de la valva.

El estómago tiene dos partes. La boca se encuentra en posición ventral. La parte del estómago anterior de denomina estómago cardiaco y la posterior estómago pilórico.

Hay especies carroñeras y casi todas pueden comer animales muertos. Vierten líquidos y absorben alimentos predigeridos. La parte pilórica del estómago tiene prolongaciones hacia los brazos denominados ciegos pilóricos. Concretamente, cada brazo poseerá dos ciegos pilóricos.

La mayoría de las especies tienen un intestino corto y un ano en la parte superior. Algunas son más simples y hacen digestión externa, tragan lo digerido y lo expulsan de nuevo por la boca (no necesitan ano). Son carnívoros poco específicas, ya que son lentos y no pueden nadar. Pueden tener alimentación por acción ciliar, pero resultará poco importante.

 

Esquema de la anatomía de una estrella de mar.

Tienen capacidad de desprender partes del cuerpo. Pueden hacerlo a voluntad y esto dará lugar a reproducción asexual. Hay especies que pueden partir su cuerpo en dos mitades y cada una dará lugar a un individuo completo. También puede originarse un individuo completo si se rompe un brazo, a condición de que lleve una quinta parte del disco. Pero el modo de reproducción más habitual es la reproducción sexual, con sexos diferenciados. Aparecerán un par de gónadas por brazo. Algunas especies son hermafroditas, pero no estarán maduras sus partes masculinas y femeninas a la vez, sino que se activarán de forma sucesiva. La fase femenina ocurre en un momento más retardado, cuando son más adultos y más fértiles. A esto contribuyen varios factores, como el mantenimiento, el crecimiento y la reproducción.

El ingreso de energía es mayor en animales más grandes. Y las tasas metabólicas son mayores cuando aumenta el tamaño, pero no de forma pareja, la tasa metabólica aumenta a mayor velocidad que el tamaño del individuo. Y el crecimiento tampoco es uniforme con la edad. Poseen crecimiento indeterminado, es decir, el único límite es la edad del animal. A partir de la edad reproductora la velocidad de crecimiento se reduce mucho. A mayor edad, más parte de su tasa metabólica queda a disposición de la reproducción y menos se usa para el crecimiento. Por eso es importante que la hembra sea grande. Los gametos femeninos son más costosos, los masculinos son menos costosos. Por eso pasa primero por la fase masculina y cuando alcanza cierto tamaño o edad pasa a la fase femenina. La mortalidad asociada a la reproducción es mayor en machos que en hembras.

Tablas de ingreso y gasto de energía en equinodermos.

En general, en los primeros años, la mayor parte de la energía se invierte en el crecimiento. Cuanto más crece el animal, más se atenúa el crecimiento y más aumenta la energía invertida en la reproducción.

Para estudiar toda la anatomía hemos tomado como modelo los Asteroideos. Pero existen más grupos, con sus características.

Clasificación de los Equinodermos.

   Asteroidea.

Todas las características generales estudiadas hasta ahora, así como los datos y dibujos sobre anatomía general de los Equinodermos, corresponden al grupo Asteroidea, que es el más representativo y que incluye a las estrellas de mar.

   Ociroidea (Ophiuroidea).

Los Ociroideos poseen un disco central corporal en el que se unen todos los órganos viscerales (veremos que este disco central está mas desarrollado en Asteroideos). Los brazos son finos, sin surcos ambulacrales (esta es una de las diferencias con Asteroideos), son macizos y ocupados por vértebras. No poseen órganos viscerales.

El parecido con Asteroideos es solo superficial. En algunos, apenas hay epidermis. El sistema acuífero es parecido, pero menos desarrollado. La placa está en posición oral. Los podios no sirven para la locomoción, se mueven por acción muscular sobre las vértebras. Estos podios están reducidos, sin ventosas. Los órganos están en el disco. Hay bursas a ambos lados de la inserción de brazo, dos por cada uno. Su función es respiratoria. Adosadas a la pared de esas bolsas están las gónadas.  Los gametos se vierten al exterior.

Tienen boca, un esófago corto y una estructura en forma de saco o en forma de dedos. Carece de ano y expulsa los desechos por la boca.

Una característica especial son las vértebras. No se trata de tejido óseo ni nada similar, sin placas calcáreas asociadas al sistema ectodérmico. Son estructuras rígidas, que encajan unas a otras y poseen zonas de inserción de músculos, realmente recuerdan a las vértebras. Son las responsables del movimiento.

Vértebras de un Ophiuroideo.

Tienen una capacidad de cortar partes del cuerpo y regenerar la parte perdida, similar a lo que ocurre en asteroideos o incluso de forma más acusada. Podría incluso reproducirs asexualmente. Lo más normal es la reproducción sexual con sexos separados. Algunas especies son incubadoras, vivíparas, con cámaras de incubación.

   Equinoidea.

Los Equinoideos son los erizos de mar. Son Equinodermos de vida libre, atípicos en canto a su simetría, ya que su simetría radial se encuentra camuflada, con una forma esférica y todos los órganos encerrados en un caparazón continuo y recubierto de espinas. Es decir, no encontramos un cuerpo o disco del que salgan brazos.

Encontramos metamería, las estructuras se repiten en número de cinco y en el caparazón podemos distinguir cinco zonas ambulacrales y cinco zonas interambulacrales. Cada placa individual tiene líneas anuales de crecimiento. Los pies ambulacralaes se aprecian en la cara interior y se encuentran alineados (en forma de meridianos). Las placas se unen unes a otras. Las zonas ambulacrales están perforadas (los pies ambulacrales aparecen como pequeñas perforaciones) y las zonas interambulacrales no se encuentran perforadas. Las espinas se asientan sobre una rótula. Una epidermis recubre todo el caparazón, espinas incluidas. Esta epidermis es ciliada, con pedicelarios y una estructura compleja.

La boca está en la cara inferior, en el centro de una especie de membrana. Encontramos lo que se denomina linterna de Aristóteles, un aparato masticador con dientes en crecimiento continuo. Estos dientes son rascadores y raspadores. El tubo digestivo es largo y voluminoso, con un intestino que da vueltas alrededor de la cara interna del caparazón. Posee un sifón que transporta agua, expulsa el agua que toma con los alimentos para que no diluya sus jugos gástricos. El ano se encuentra en la zona superior.

 

Esquema de la anatomía de un erizo de mar.

Hay cinco placas grandes en la zona interna, alineadas con las interambulacrales. Son las placas genitales. En ellas encontramos los poros que expulsan los elementos sexuales. De estas cinco placas, una de ellas es el gameporito, por donde entra en conexión con el sistema acuífero y de ahí puede expulsar los gametos al exterior. El sistema acuífero tiene un canal anular alrededor del intestino, ramificado y que contacto con las zonas ambulacrales. Las branquias se encuentran alrededor de la boca y serían sus superficies respiratorias.

Tienen reproducción sexual con sexos separados. Los machos son de mayor tamaño que las hembras (cuando tienen la misma edad). En este grupo no hay capacidad de regeneración destacada.

   Holotuloidea.

 

Holotuloideo.

En los Olotuloideos el eje longitudinal mayor coincide con el eje boca-ano. El sistema endoesquelético es vestigial, tiene poca importancia. Aparecen sáculos microscópicos, incluidos dentro de la dermis. Tienen forma de pepino. En la parte anterior poseen tentáculos, normalmente en un número múltiplo de cinco (generalmente entre diez y treinta) y encierran la boca. Sirven para la captura del alimento. Retraen la corona de tentáculos llevándolos a la boca. el ano está en el otro extremo del animal.

Los tentáculos forman parte del sistema ambulacral, lo mismo que una hilera de podios que se disponen en series de cinco, en forma de hilera, apreciándose aquí la simetría radial. Dos de ellas, compuestos por pies muy reducidos, se sitúan en la parte superior y se denominan Bivium. Y los otros tres, con pies de mayor tamaño y ventosas se sitúan en la parte inferior y se denominan Tritium. Estos últimos son los encargados del movimiento del animal.

Corte transversal del tentáculo de un holotuloideo

La pared del cuerpo es muy rugosa, debido a la musculatura. Posee una epidermis superficial y la dermis tiene acículas microscópicas de endosesqueleto, encontrándose por debajo las capas musculares.

Presenta árboles respiratorios que conectan con la parte de la cloaca, que es por donde entra y sale el agua. Las gónadas están en la parte anterior.

Puede expulsar parte de sus vísceras como sistema defensivo. En la zona anal encontramos los órganos de Cuvier, que es la parte visceral que expulsa cuando se siente amenazado. A veces rompe la pared del cuerpo y expulsa otras partes viscerales.

Se reproduce sexualmente. En este caso no presenta cinco gónadas, sino solo una que desemboca en el conducto por la zona de la boca.

   Crinoidea.

Los Crinoideos enlazan con el prototipo más primitivo de Equinodermos. Son pedunculados, sésiles, con un soporte en la parte central del cuerpo en forma de cáliz que mira hacia la parte superior del cuerpo. Los ha con tallo, sésiles, pedunculados y con cierta oscilación (salvo cuando se encuentran en forma larvaria) y la métula, que son animales libres, nadadores, con cirros en la base que les sirven para equilibrarse mientras nada, no para fijarse.

 

Fósil de un crinoideo.

Del cáliz salen cinco brazos, que pueden posteriormente dividirse en más. De cada rama saldrán ramas laterales denominadas pínulas. En todas esas ramas, la cara interna está surcada por un canal ambulacral. Todo el sistema puede abrirse como un paraguas invertido, a modo de red para capturar el alimento. Está en estado tensado y lanza un latigazo. Así, el alimento cae hacia la boca o rocorren los canales ambulucrales que llevan el alimento hacia la boca. Los que viven en zonas con mucha cantidad de alimento, tiene ramas más cortas.

El hecho de que en este grupo la función de todo el sistema esté relacionado con la alimentación, hace suponer que era la utilidad principal del sistema y que la función locomotora que aparece en Asteroideos es secundaria, derivada de esta.

El aparato acuífero osee muchos conductos paterno, con un orificio externo cada uno. La boca se encontraría en el centro del cáliz. El ano también se encuentra en el cáliz, pero a un lado.

La reproducción, sexual con sexos separados. No hay órganos reproductores bien diferenciados, sino muchas zonas con acúmulos de células reproductoras.

Filo Annelida: Anélidos o Gusanos Anillados.

Características generales.

Es un filo muy amplio. Se trata de animales bilaterales, triblásticos (con mesodermo) y celomados. Poseen un celoma muy particular, con muchos sacos celómicos en estructuras repetidas. Existen unas diez mil especies de anélidos.

No tienen un aislamiento perfecto del medio externo. Son acuáticos o terrestres asociados a medios húmedos (por ejemplo, escarban galerías). Tienen aspecto vermiforme, es decir, forma de gusano, cilíndricos o cubocilíndricos.

Dentro del cuerpo se pueden distinguir tres partes. Por un lado está el prostomio, la parte delantera, de la boca. Por otro lado está la región del tronco. Y por último la zona final o pigidio. Ni el prostomio ni el pigidio son metaméticos y no tienen celoma en su interior. Las partes centrales son los auténticos metámeros.

 

Estructura externa de un anélido.

Son animales protostomados, con larva trocófora. A partir de ella crecen las bandas mesodérmicas. En la banda lateral se abren sacos celómicos, huecos dentro del celoma. Cada metámero posee dos sacos celómicos. La última parte de la larva carece de celoma y a partir de ella se forma el pigidio. Por eso sabemos que no hay sacos celómicos. Con el protomio ocurre lo mismo, se forma a partir de la cabeza de la larva, que carece de celoma.

En cuanto a la estructura, la parte exterior es un epitelio derivado del ectodermo. Produce sustancias acelulares, una cutícula protectora externa. Bajo la epidermis está el mesodermo, en forma de musculatura estriada. La capa muscular más externa está formada por fibras circulares, que controlan el grosor. Bajo esta se encuentra la capa longitudinal. Y bajo esta capa muscular longitudinal está el peritoneo, un mesepitelio que recubre el celoma.

Hay conductos que lo relacionan con el exterior, con forma de embudos. La base del nefridio y el poro no están en el mismo segmento, el poro de un nefridio se encuentra en el segmento siguiente; y hay dos metanefridios en cada segmento, uno para cada lado.

Existe una zona que limita el celoma con las vísceras, la espectopleura o peritoneo visceral. Se unen íntimamente con el músculo (ya sabemos que es mesodérmico) y el tubo digestivo (que es endodérmico).

El tubo digestivo es un aparato en serie muy eficiente. Tiene lugar en el mismo un ataque químico, es decir, digestión extracelular. Muchos anélidos comen tierra con la materia orgánica de la misma (bacterias, por ejemplo). La tierra no es digerible y la expulsan, pero se quedan con las partes orgánicas de la misma. Algunas se comen hojas secas y forman humus que sirve de abono. Otros son depredadores y cuentan con estructuras masticadoras. También hay anélidos perforadores.

Tienen sistema circulatorio. Poseen un vaso dorsal y otro ventral. Es un sistema cerrado sin senos ni lagunas. Entre los vasos dorsal y ventral hay asas laterales que los comunican. Hay capilares, por ejemplo en torno al estómago o al tubo contorneado de los metanefridios (para la absorción y expulsión de sustancias respectivamente). La sangre posee amebocitos y para aumentar la cantidad de oxígeno transportado poseen pigmentos disueltos en el plasma.

La parte del celoma pegado al tubo digestivo forma un tejido aloagógeno que acumula grasas y sustancias de desecho.

El sistema nervioso es muy sencillo. Es de tipo hiponeuro. Hay un par de ganglios en cada metámero, a modo de estructura de escalera de cuerdas. Se disponen los ganglios metaméricamente en la región del tronco. De cada paquete de ganglios salen dos cordones nerviosos. En algunas clases de nemátodos estos ganglios se concentran (por ejemplo en hirudineos).

Puede presentar órganos sensoriales. En los depredadores aparecen ojos claramente diferenciados. En las lombrices se limitan a estructuras capaces de captar la luz (escapan de la luz). Pueden poseer estatocistos y fosetas ciliadas.

Presentan reproducción sexual y asexual por partición. Algunas especies son hermaforitas y algunas especies no poseen reproducción asexual. Existen anélidos con fecundación externa o interna. El zigoto presenta siempre segmentación espiral determinada.

Son un grupo bastante variado, con particularidades. Por un lado están los poliquetos, gusanos cubiertos de sedas (una especie de pelos); los oligoquetos presentan muchas menos sedas. Y los aquetos carecen de sedas.

Poliquetos.

Poliqueto.

Poseen una parte delantera definida llamada prostomio, con ojos y tentáculos. La región intermedia, llamada peristomio, tiene expansiones laterales en forma de altea denominadas parápodos. Los parápodos presentan estructuras musculares y estructuras rígidas agrupadas formando sedas que le aportan rigidez a las extensiones (las sedas son quitinosas). A la parte dorsal se le denomina neutopodo.

Los poliquetos pueden tener branquias aunque algunos presentan respiración cutánea. Suelen ser marinos. Se alimentan de forma muy variada. Entre sus características generales más importantes destacan que presentan un tubo digestivo en serie. La primera parte se denomina faringe y es eversible, puede salir por la boca al exterior. Posee una especie de pequeños dientes e incluso mandíbulas fuertes. El tubo digestivo presenta modificaciones. Se abre en el pigidio. La boca se abre en el primer segmento de la región troncal (peristomio). El sistema nervioso es en escalera, rodeando al esófago.

 

Boca de un poliqueto.

En cuanto a la reproducción, puede ser sexual o asexual. Poseen gran capacidad de regeneración. En cuanto a la reproducción sexual, los individuos están en sexos separados. Hay partes del animal en las que no aparecen gónadas (aunque sean metaméricos y todos los segmentos deberían ser iguales, las gónadas solo aparecen en algunos). A la región donde no hay gónadas se le denomina región átora. A la región donde hay gónadas, epítora. Esa zona se engruesa, acumula grasas, forma las gónadas. Y el animal cambia su forma de vida, flota, fabrica feromonas que atraen a otros individuos. Los gametos salen al exterior por los metanefridios o rompiendo el cuerpo del animal. Las regiones epítoras son tan diferentes a las átoras que en ocasiones se independizan y se determinaron en su momento como especies distintas.

 

Estructura interna de un poliqueto.

Dentro de los poliquetos hay muchos sistemas de vida. Algunos son sedentarios, como los que viven pegados a la concha del mejillón formando pequeños tubos calcareos; algunos son filtradores (frecuentemente los de vida sedentaria). Otros viven en madrigueras (los gusanos de arena que forman pequeños canales en las playas); estos son también prácticamente sedentarios. Algunas especies son errantes y nadan o reptan.

Oligoquetos.

Lombriz de tierra: oligoqueto.

Los oligoquetos tienen una parte anterior afilada, en forma de punta. Carecen de estructuras en la boca como los poliquetos. Tienen una estructura engrosada, el clitelo. Es la pared del cuerpo que se engrosa debido a unas glándulas. Esta región engrosada no siempre está marcada, puede ser que solo se deje notar en momentos de reproducción.

Son hermafroditas. Tienen conductos, formaciones y estructuras reproductoras permanentes. Deben reproducirse en pareja, actuando uno como macho y otro como hembra. El clitelo fabrica una especie de moco; forma un cinturón mucoso alrededor de los dos individuos que se están reproduciendo. Tienen conductos femeninos. Algunas forman surcos para que los espermatozoides viajen por un reguero. Al cinturón mucoso se vierten otras sustancias. A los dos capullos que se forman con ese cinturón se ponen los huevos fecundados, que después son liberados.

 

Estructura interna de un oligoqueto.

Aquetos.

Los aquetos son las sanguijuelas. Presentan un par de ventosas y son capaces de nadar. Existen especies terrestres, aunque viven siempre en terrenos o ambientes húmedos. Presentan 33 metámeros. Y un clitelo engrosado donde tienen los oviductos. Su faringe está muy musculada para que puedan succionar, normalmente la sangre de los vertebrados o partes blandas de vertebrados. Esa succión lleva al alimento a unos ciegos del estómago donde puede acumularlo sin digerirlo.

Aquetos: Sanguijuelas

Los aquetos son macizos, el celoma está ocupado por un tejido mesodérmico. Es una especie de parénquima. Los metanefridios se abren a unas lagunas de ese parénquima. El animal, interiormente, carece de segmentos.

Fabrican sustancias anticoagulantes para succionar sangre de los vertebrados. La mandíbula tiene forma de hoz.

Su aparato reproductor es complejo. Son hermafroditas. La fecundación debe ser recíproca (don individuos). Un individuo introduce en el otro un estilete y los gametos, introducidos en el otro individuo, llegan a los órganos reproductores. En algunas especies aparece un pene.

Los órganos de los sentidos están transformados. Los paglios están agrupados.

Reproducción sexual en Vegetales.

Reproducción sexual por sigamia y meiosis.

Para la reproducción sexual es necesaria la unión de dos gametos. Hay un intercambio genético y ahí radica su importancia.

Existen dos procesos denominados hologamia y cistogamia en algunos vegetales. En la hologamia y cistogamia no se forman auténticos gametos, sino que una célula actúa como gameto, aunque realmente se trata de una célula vegetativa. Al proceso en el que se forman auténticos gametos se denomina merogamia.

En la hologamia todo el individuo funciona como gameto, mientras que en la cistogamaia parte del individuo funciona como gameto. La cistogamia también se conoce como conjugación. La hologamia solo aparece en individuos unicelulares.

Dentro de la cistogamia podemos encontrar isógama o anisógama. En la isógama los individuos que funcionan como gametos son idénticos morfológicamente y tienen el mismo funcionamiento. En la anisógama son distintos, bien morfológicamente, bien funcionalmente. Ambas categorías se pueden presentar en individuos unicelulares o pluricelulares.

En la merogamia también hay categoría. En la planogamia los dos gametos son móviles. En la oogamia el masculino es móvil y el femenino inmóvil. En la tricogamia el gameto masculino se mueve por arrastre de las corrientes (del medio) pero carece de movimiento propio y el femenino permanece inmóvil. La atricogamia es parecido, pero con una diferencia morfológica en el órgano reproductor femenino; es por lo tanto similar a la tricogamia. En la sifonogamia tanto los gametos masculinos como los femeninos son inmóviles, poniéndose en contacto gracias a un tubo o sifón que acercan el gameto femenino al masculino.

La cistogamia isógama en seres unicelulares se diferencia de la hologamia en que en la cistogamia quedan restos tras la reproducción. Alrededor quedan los restos de los individuos, las valvas vacías. Se da, por ejemplo en diatomeas.

La cistogamia isógama entre filamentos puede ser dióica cuando dos pies o filamento tienen sexos diferentes, o monóica cuando en un mismo individuo (o filamento) se encuentran ambos sexos.

La cistogamia anisógama solo se conoce en algas.

En cuanto a la merogamia; cuando se da planogamia los dos gametos son móviles y puede ser planogamia isógama cuando los gametos son funcionalmente y morfológicamente idénticos o planogamia anisógama cuando son morfológica o funcionalmente diferentes. Los gametos se forman, directa o indirectamente por meiosis. Este tipo de reproducción solo aparece en algunos talófitos.

Los óvulos tienden a crecer, disminuir en número y aumentar las reservas.

La oogamia puede ser interna cuando el gametocisto femenino forma una o varias células y no se liberan.

En la tricogamia se producen muchos gametos masculinos sin flagelo que van a parar a un gemetocisto femenino, que contiene una única célula femenina; este está provisto de un tricogino que capta a los gametos masculinos. Se habla de carpogonio para definir al gameto femenino provisto de un tricogino.

La atricogamia es un proceso parecido, pero el gametocisto femenino no forma el tricogino. Los gametocistos maculinos no tienen flagelo.

Y en la sifonogamia no hay una penetración el gameto masculino dentro del órgano reproductor femenino. Hay una emisión de un tubo, por el que pasa el núcleo del gameto masculino para que fecunde al núcleo femenino. Es el proceso más habitual en vegetales superiores.

En gimnoesperas podemos encontrar oogamia y sifonogamia. Las gimnoespermas más evolucionadas y angiospermas se reproducen por sifonogamia.

Del estambre se forma el grano de polen. Los granos de polen no son gametos. El polen acaba en el interior del gineceo, la estructura constituida por células de la planta madre. Dentro hay primordios seminales (no se habla de óvulos, se habla de primordios germinales ya que son pluricelulares). En el interior del primordio hay dos oosferas, el resto de estructuras son diploides, la oosfera, el verdadero gameto, es haploide.

 

Esquema de una flor en angiospermas.

Por el sifón penetran dos núcleos masculinos que fecundan a dos oosferas. Uno de los núcleos que fecunda forma el zigoto diploide. El otro formará material de reserva.

 

Ciclo reproductor de una angiosperma.

El fruto proviene de la planta madre, no depende de quien lo fecunde; es decir, todo el fruto excepto una parte de la semilla. Las cubiertas, la parte exterior de la semilla, proviene de la planta madre, del primordio. El fruto proviene del gineceo.

Cubiertas y formación del fruto.

Esporulación meiótica.

Las esporas vienen encerradas en ascas. Existen una serie de estructuras que protegen las ascas y según su forma podemos diferenciar: Apotenicio, cuando tienen forma de capa. Peritenicio, cuando tienen forma de botella. Cleistotecio cuando son globosas y absolutamente cerradas. Las esporas salen cuando el cleistotecio se pudre. Carpóforo cuando se forman setas.

Hay hongos en los que las esporas no tienen estructuras de protección, están libres sobre su superficie.

Los carpóforos pueden aparecer en láminas, huecos o con espinas.

Todas estas esporas no son exclusivas de hongos, aunque hayamos visto en ellos todos los ejemplos. Pueden aparecer también en algas.

Sexualidad y compatibilidad.

Existen una serie de términos muy importantes.

Por una parte está la diferenciación sexual. Los gametos originados a partir de un individuo monóico, por lo tanto hemafrodita, tienen una diferenciación sexual al 50%, es decir, el 50% serán masculinos y el 50% femeninos. En cambio, si el individuo es dióico, el 100% de los gametos fabricados serán de un sexo determinado, bien masculino o femenino dependiendo del sexo del individuo.

Diferenciación sexual

También puede darse la sexualidad relativa. Ocurre, por ejemplo, el un alga parda, la Ectocarpus siliculosus. Intervienen cuatro genes en la diferenciación sexual, uno masculinamente fuerte, otro masculinamente débil, femeninamente fuerte y neutro. En su recombinación se obtienen cuatro tipos de talos o individuos diferentes, masculino fuerte, masculino débil, femenino fuerte y femenino débil. Los individuos masculinos fuertes aportan gametos masculinos fuertes. Los individuos masculinos débiles aportan gametos masculinos débiles. Los femeninos fuertes gametos femeninos fuertes. Y los femeninos débiles, gametos femeninos débiles. Y la combinación de estos gametos da lugar a los cuatro fenotipos del principio.

Ectocarpus siliculosus

El significado de esta sexualidad relativa es aumentar las posibilidades de formar zigotos, ya que nos siempre puede asegurarse que va a haber un macho y una hembra. En el alga del ejemplo, cuando se desarrolla en mares cálidos aparecen individuos masculinos y femeninos en un mismo grupo de algas; sin embargo en mares fríos, como el mar báltico, se encuentran grupos en los que solo aparecen individuos machos o hembras y la sexualidad relativa es la única forma de que se desarrollen; de lo contrario, en estas condiciones estarían llamados a desaparecer.

Existen mecanismos que restringen la formación de zigotos. Son, por lo tanto, opuestos a la sexualidad relativa.

Esquema de sexualidad relativa

Un ejemplo es el heterotalismo. Existen dos tipos de especies vegetales, las que presentan homotalismo, en las cuales no existe ninguna incompatibilidad entre los gametos de la misma especie. Y las especies que presentan heterotalismo, en las que los gametos deben ser complementarios para que se forme el zigoto.

Los individuos con homotalismo pueden ser monóicos o dióicos. En los monóicos el vegetal es, lógicamente, hermafrodita y genera los gametos tanto masculinos como femeninos. Y si no hay ninguna limitación genética, estos individuos son por lo tato autofértiles e interfértiles, es decir, podrían fertilizar a otro individuo o fertilizarse a si mismos. Cuando son dióicos hay individuos masculinos que generan gametos masculinos y hay individuos femeninos que generan gametos femeninos; y los gametos masculinos deben siempre unirse a los femeninos (salvo que exista sexualidad relativa), por lo tanto serán interfértiles y autoestériles, es decir, un talo podrá fecundar a otro talo, pero nunca a si mismo, ya que solo es capaz de generar un tipo de gametos que no pueden fecundarse a si mismo.

En el caso del heterotalismo, como ya indicamos, se requiere que una serie de genes tengan que ser complementarios para que la fecundación exista. Hay dos grandes tipos, la bipolar, en la que hay dos genes; y la tetrapolar en la que hay cuatro genes.

El heterotalismo bipolar aparece, por ejemplo, en individuos monóicos que poseen un gen que puede ser + ó – de forma que para que haya fecundación un gameto con gen + debe unirse con un gameto con gen – (además de que los gametos masculinos deban unirse con los femeninos, lógicamente). Esto consigue que un talo, que es hermafrodita y produce gametos masculinos y femeninos, no puede autofecundarse, ya que todos sus gametos son + ó – es decir, es un mecanismo de autoesterilidad para individuos monóicos. O sea, interfertilidad y autoesterilidad.

Esquema de heterotalismo bipolar en organismos monóicos.

También puede aparecer heterotalismo bipolar en vegetales dióicos. En este caso su destino no es evitar la autofecundación, ya que esta es imposible. Veamos un esquema:

Heterotalismo bipolar en organismos dióicos.

En el heterotalismo tetrapolar intervienen cuatro genes, que suelen llamarse A1, B1, A2 y B2. Si alguno de estos genes falta o se repite, el zigoto es inviable. Se trata de una autoesterilidad. Imaginemos una planta monóica; los gametos femeninos A1B2 no darían gametos viables al unirse con gametos que fuesen A1B2 y también habría casos de interesterilidad, ya que gametos femeninos A1B2 no darían gametos viables al unirse con gametos masculinos A1B1. Para que exista interfertilidad, los gametos masculinos A1B1 deben unirse, por ejemplo, con gametos femeninos A2B2. Veamos un esquema de heterotalismo tetrapolar en individuos monóicos.

Esquema de heterotalismo tetrapolar en organismos monóicos.

El heterotalismo tetrapolar en dióicos es similar. Sigue habiendo unos pocos zigotos posibles  muchos inviables. Tiene, por lo tanto, autoesterilidad obligada (al ser dióico) y posibles interfertilidades e interesterilidades. Veamos el esquema:

Esquema de heterotalismo tetrapolar en organismos dióicos.

La diferencia entre individuos monóicos y dióicos estriba en el momento en el que tiene lugar la meiosis. Se trata de que en un caso hay diferencias genotípicas entre sexos y en otro caso hay también diferencias fenotípicas.

Podemos hablar de diferencias genotípicas en la sexualidad. Por ejemplo, un individuo diploide genera meioesporas haploides, estas ya tendrán definida genéticamente la sexualidad, la mitad de las meioesporas generadas serán masculinas y la mitad femeninas. Los individuos que provengan de las esporas masculinas serán masculinos y los que provengan de las femeninas femeninos (todos ellos serán individuos haploides); generarán gametos masculinos y femeninos respectivamente por mitosis (aunque derivan indirectamente de una meiosis) y la unión de estos gametos dará lugar, por sucesivas mitosis, a un individuo equivalente al inicial.

Diferencias genotípicas de la sexualidad.

En el esquema de ejemplo la especie es dióica, hay dos individuos distintos, uno para cada sexo. Se trata de una determinación genotípica de la sexualidad, ya que la sexualidad del individuo se determina durante la meiosis que lo genera. El zigoto (2n) también puede dividirse por meiosis y originar individuos haploides en lugar del individuo diploide. Estos individuos haploides generados por meiosis a partir del zigoto serán, lógicamente, o bien individuos masculinos o bien individuos femeninos.

La otra opción es que se establezcan diferencias fenotípicas de la sexualidad. Aparece en individuos monóicos, cuya sexualidad no está definida inicialmente, ya que son individuos hermafroditas. El individuo posee una zona en la que, por meiosis, fabrica gametos femeninos y una zona en la que fabrica gametos masculinos.

Diferencias fenotípicas de la sexualidad.

En el primer caso la meiosis se origina antes de la formación de los individuos productores de gametos. En el segundo caso se produce después de la formación del individuo productor de gametos.

En ocasiones, como en los individuos dióicos del primer caso, no existe un individuo. Lo que nosotros conocemos en realidad puede ser el individuo masculino (n) o el individuo femenino (n). A cada uno se le llama generación. Puede que alguno de los individuos (por ejemplo el 2n) sea microscópico y el individuo masculino y femenino haploide sean grandes, o viceversa. Las circunstancias son muy variadas.

En el segundo caso, de individuos monóicos, el individuo 2n y el que forman gametos son en realidad el mismo. No suele darse el problema de generaciones que aparece en los dióicos.

Existen más posibilidades. Por ejemplo, degradaciones de la reproducción sexual, conocidas como Apomixis. Se trata de la formación de zigotos a partir de gametos individuales o células relacionadas con los órganos sexuales sin que exista fecundación o gamia.

Hay varios tipos de apomixis. Una de ellas es la partenogénesis o formación de nuevos individuos a partir de un gameto femenino que no ha sido fecundado previamente. El individuo que se forma será haploide (n), aunque pueden darse casos en que se desarrollen individuos con mayor dotación genética si provienen de individuos poliploides (por ejemplo, gametos 2n procedentes de individuos 4n).

Esquema de partenogénesis (tipos de apomixis).

La androgénesis es otro proceso de apomixis, muy similar (o equivalente) a la partenogénesis. En este caso es la formación de nuevos individuos a partir de gametos masculinos no fecundados.

La apogamia es la formación de nuevos individuos a partir de una célula de la estructura reproductora que no es el gameto. Es muy frecuente en espermatófitos (plantas superiores). Puede formarse a partir de la célula central de la estructura reproductora, o a partir de las sinérgidas, o bien de las antípodas.

Primordio seminal en apogamia.

Otra posibilidad es la formación de embriones adventicios. Los embriones adventicios son la formación de nuevos individuos a partir de las células que rodean o pretejen al saco embrionario. Es decir, a partir de los tegumentos.

En cualquier caso, la apomixis no es muy común en la naturaleza. En cambio es muy usada en biotecnología vegetal.

Todas estas estructuras no se consideran meioesporas, ya que ocurren excepcionalmente. Los gametos, normalmente, se comportan como gametos  se unen para formar a un individuo. Además existe otra diferencia con las meioesporas, y es que las meioesporas forman individuos diferentes a los progenitores, mientras que los individuos obtenidos por apomixis son idénticos a los progenitores.