Reproducción Asexual en Vegetales

Estudiaremos la reproducción asexual en los vegetales. Recordemos que consideraremos asexual aquel proceso en el que no intervienen dos individuos (sino uno solo) y además no se produce meiosis (con su consiguiente proceso recombinativo).

A diferencia de en los animales, la reproducción asexual está ampliamente extendida en los vegetales, existiendo múltiples estructuras especializadas en la mayor parte de grupos taxonómicos. Analizaremos los procesos más importantes.

Multipliación Vegetativa en seres unicelulares.

Existen dos tipos básicos de multiplicación vegetativa en seres unicelulares:

• Bipartición: la célula se divide en dos por mitosis.
• Plucipartición: tienen lugar sucesivas mitosis dentro de la pared originaria.

Hay casos específicos de ambos tipos de multiplicación.

En el género Peridium las células está recubiertas por una serie de placas llamadas tecas. Se forman dos individuos que se llevan la mitad de la teca. En el género Ceratium que también tienen una teca muy peculiar el proceso es similar.

En Diatomea, que están formadas por dos tecas denominadas hipoteca y epiteca. Se forman dos células sin que se separen las tecas; se forman dos células. Cada una reproduce la parte inferior. Cada vez se van haciendo células más pequeñas. Se llega a un tamaño crítico, en el que la célula no puede realizar ningún mecanismo metabólico; aquí la célula o se muere o se reproduce sexualmente.

En el género Euglena se dividen el núcleo y el centrómero. Este vuelve a dividirse, formando el corpúsculo basal; y una de estas se divide otra vez. De los dos corpúsculos basales de cada célula nace un flagelo y se libera un individuo.

En el género Cosmarium se produce una gemación. Van creciendo, se recubren de celulosa y se separan.

También presentan la gemación en algunos hongos, como Sacharomyces (hongos de la cerveza).

Multiplicación Vegetativa en seres pluricelulares.

Corresponde a los procesos de fragmentación y división. En cualquiera de los grupos de algas, hongos, líquenes, briófitos, pteridófitos y espermatófitos la mayoría de los individuos pueden multiplicarse por fragmentación de su talo o cola.

Comencemos con un esquema de la multiplicación vegetativa en las algas (a partir de un trozo de la misma)

En hongos la reproducción vegetativa suele partir de las hifas.

En líquenes y briófitos puede partir del tallo, hojas o trozos de la planta.

En briófitos puede darse una circunstancia especial cuando va a reproducirse sexualmente. En esos momentos poseerá un pedúnculo y una cofia (donde se sitúan las esporas) cuya dotación genética es 2n (frente al resto de la planta, con dotación genética n). Cuando se produce multiplicación vegetativa a partir de una hoja, obtenemos un individuo con dotación genética n; pero cuando lo hacemos a partir del pedúnculo o de la cofia, obtendremos un organismo 2n. Y si este organismo volviese a sufrir el mismo proceso, es decir, volviese a sufrir multiplicación vegetativa a partir de su cofia o su pedúnculo, obtendríamos un individuo 4n. Llegará un momento en que los individuos tendrían que generar en su cofia esporas con tanta dotación genética que serían inviables.

En cormófitos la reproducción asexual por fragmentación se produce de la misma manera, a partir de hojas, tallos o raíces. Se lleva a cabo a partir de las estructuras vegetativas (a partir de las reproductoras no se puede). Hoy por hoy podemos conseguir un vegetal a partir de unas pocas células.

Un ejemplo cotidiano es la obtención de patatas (Solanum tuberosum) a base de plantar su tubérculo previamente cortado (se rompe la patata antes de plantar). La patata en si (la parte comestible) es un tubérculo que la planta de la patata usa como reserva de almidón. Los frutos de la patata son tóxicos. La iglesia prohibió durante años su consumo debido a que los agricultores habían de pagar por la siembra de productos europeos, pero no por la siembra de productos americanos. Algo parecido ocurrió con el maíz.

Todos los procesos estudiados hasta ahora son mitóticos; no hay meiosis y por lo tanto no hay recombinación de genes.

Multipliación vegetativa por progágulos y órganos especializados.

Los propágulos son un conjunto de células cuya misión es originar nuevos individuos; esta es su misión exclusiva (es decir, un tallo puede dar lugar a una planta por reproducción asexual, pero no es su misión exclusiva y su función fundamental es otra). Aparecen en algunas algas; también en briófitos. Pueden presentarse formando propágulos pluricelulares (en ocasiones agrupadas formando conceptáculos propagulíferos).

Una estructura un poco diferente que aparece en briófitos son los protonemas; de estos protonemas se producirán las partes erguidas del briófito.

Otra estructura son los bulbillos; típicos de cormófitos. Son un mecanismo de supervivencia, no de multiplicación, ya que en un momento dado, de la planta, solo quedan los bulbillos. Pero si se rompe la zona donde la planta acumula los bulbillos, entonces aparece la reproducción asexual (pueden crecer). Existen bulbillos en las hojas en casos como Cardamine pratensis (no es un caso único), pero no en hojas cualquiera. Deben sufrir acodamiento.

Los embriones adventicios no son embriones auténticos, sino otro tipo de estructura de reproducción asexual. Aparecen, por ejemplo, en el género Citrus. En un primordio seminal todas las células serán 2n, excepto la célula que constituye el ovocito, la ovocélula, que será haploide. Pero dentro del primordio pueden desarrollarse células, denominadas embriones adventicios, capaces de desarrollarse y formar una planta completa. Son células somáticas normales, con dotación 2n (no son células fecundadas ni destinadas a la fecundación).

En ocasiones se forman pseudopoloembriones. En un solo promordio seminal se forman varios embriones distintos. Los embriones normales disponen de una estructura llamado suspensor. Los embriones adventicios, en cambio, carecen de esa estructura.

Multiplicación asexual por células germinales específicas.

Son frecuentes en todos los vegetales. Se trata de la formación de esporas. Las esporas aparecen incluso en plantas superiores. Por ejemplo, en los pinos.

Entendemos por espora las células especiales que crea un organismo por y para que ella misma acabe generando un individuo. Es decir, una espora no necesita a otra célula que la fecunde.

En cambio entendemos por gameto aquella célula especial destinada a crear un nuevo organismo, pero que requiere de otra célula para generar a este nuevo organismo.

Las esporas son una forma de reproducción asexual. Sus nombres aparecen con dos terminaciones, -cistos y –angios. La diferencia es que en los –cistos no hay pared pluricelular. El esporocito es una célula que sufre muchas divisiones celulares, formandose las esporas (los gametocistos masculinos suelen formas muchos y normalmente móviles). La cubierta de los –angio es siempre pluricelular.

Vamos a ver dos ejemplos de esquemas de formación de endosporas:

Primer ejemplo:

El segundo ejemplo:

Vamos a estudiar esporas de naturaleza asexual. Hay dos maneras de formar esporas: endógena y se denominan endoesporas o exógena denominan exoesporas.

La formación de esporas se conoce como esporogénesis. Y el esporocisto es el órgano encargado de formar las esporas en cormófitos.  En briófitos y grupos inferiores normalmente encontramos esporangios.

Las esporas pueden ser móviles o inmóviles. Las planosporas pueden moverse en el agua debido a que poseen, normalmente, cílios o flagelos. Las aplanoesporas son células carentes de movimientos. Dentro de las planosporas hay dos tipos:

• Planosporas en sentido estricto o zooesporas.

• Planosporas en sentido amplio, que no tienen cílios ni flagelos, pero que tienen una cierta capacidad de movimiento en determinadas condiciones ambientales emitiendo pseudópodos.

En función de la situación del flagelo podemos dividir las zooesporas en tres grandes grupos.

• Acrontas: zooesporas con el flagelo apical.
• Pleurocontas: zooesporas con el flagelo lateral.
• Opistocontas: zooesporas con el flagelos basal.

Cuando las esporas son acrontas hablamos de células tractelas, ya que la célula se mueve arrollada por el movimiento del flagelo, es decir, el flagelo arrastra a la célula. Las esporas pleurocontas son una situación intermedia. En las opistocontas el flagelo empuja la célula, la impulsa.

También podemos dividir las esporas en isocontas, cuando todos sus cílios o flagelos son morfológicamente idénticos, o heterocontas cuando no son idénticos, pudiendo variar el tamaño o la morfología de los diferentes cílios o flagelos.

Los flagelos pueden ser lisos o poseer una serie de prolongaciones denominadas mastigonemas o bárbulas, y de esta forma tendremos esporas con flagelos lisos, pennados cuando posee mastigonemas o bábulas por ambos lados y pettinados cuando poseen mastigonemas o bárbulas por uno solo de los lados.

Los cílios, interiormente, son igual que los flagelos, pero más cortos. Se consideran cílios si su longitud es menor a la mitad de la célula.

Se habla de esporas estefanocontas cuando presentan una corona de cílios en su zona apical. Sucede por ejemplo en el género Oedogonium.

Existen zooesporas compuestas, pluricelulares. Aparecen en algas amarillas, como el género Vaucheria. Solo las células de la periferia son flageladas.

Existen algunos casos especiales, tipos diferentes de esporas. Hablamos de aplanosporas. Hay varios tipos.

Por una parte están las monosporas, células de un filamento que se transforman en un esporocito. Sale al exterior cuando está madura (sin generar esporocistos). A partir de esta se forman otra, con los restos del citoplasma que queda. Y de la que sale puede formarse otra y continuar así con el proceso.

En el género de hongos Pilobolus, las hifas fértiles viven subterráneas y se agrupan; suben al exterior y allí se producen un hinchamiento con aire y gases. En la parte superior se constituirá un cuerpo más o menos globoso, en cuyo interior se formarán los esporocistos. Con una cierta luz hay una explosión, al hincharse los gases interiores. Y de este modo los esporocistos salen volando junto con el sombrero (de hecho Pilobolus significa el que lanza el sombrero).

Hay un caso especial de hongos (del tipo micomicetes) en las que tiene lugar el diplanitismo, es decir, a partir de una zoospora acronta heterocronta se puede bien formar una hifa directacmente o enquistarse, permaneciendo así mucho tiempo; hasta que le salen flagelos por el lado opuesto y entonces podrá formar la hifa o volver a enquistarse.

Pueden aparecer, como ocurre por ejemplo en el género Penicillium, un pedúnculo conidióforo con un conidiocisto llamado fiálide, que por gemaciones forman aplanosporas. Estas se denominan conidiosporas o conidios.

En muchos hongos o líquenes estos conidiocitos aparecen protegidos en estructuras globosas llamadas picinidios. Están constituidos por un pseudoparénquima y su interior está tapizado por los conidiocistos formadores de conidiosporas. A estas esporas se les llama picnidiosporas.

En algunos hongos estas estrucuturas no se originan en el mismo hongo, sino en las hojas de plantas superiores a las que parasitan. Se denominan acérvulo. El hongo come parte de la hoja y allí inserta su pseudoparénquima, que formará las esporas como en los casos anteriores de este tipo, por sucesivas gemaciones. Estos acérvulos no aparecen en líquenes, los líquenes no parasitan.

En hongos existen dos sistemas de aparición de codinióforos, el sinema, en el que los conidióforos están soldades desde la basae y las esorodquias, que solo están soldados en la base.

Los briófitos y cormófitos no forman esporas de naturaleza asexual, forman esporas sexuales.

Reproducción en Vegetales: Características Generales

Características generales.

En los seres vivos la productividad se expresa en crecimiento y en multiplicación y reproducción.

La multiplicación y reproducción son los procesos que conducen a la perpetuación de la especie, aunque esta suponga la muerte del individuo.

Reproducción

Según la modalidad hay dos tipos:

• Multiplicación y reproducción vegetativa o asexual: procesos por los cuales se originan nuevos organismos sin que existan procesos de meiosis (R!), sin formación de gametos y sin fecundación.
• Reproducción sexual: interviene la meiosis, hay formación de gametos y fecundación.

 Dentro de la reproducción sexual es preciso establecer los procesos que intervienen.

En la reproducción sexual hay una recombinación genética. Esto es muy ventajoso; por ejemplo, en los cambios del hábitat, al recombinar, podemos conseguir que se responda al cambio si este resulta perjudicial. En la reproducción asexual, al originarse individuos por mitosis, poseen la misma dotación cromosómica que sus progenitores; y si hubiese un cambio en el ambiente no podría responder al mismo.

La reproducción sexual solo se lleva a cabo en respuesta a un cambio del medio; esto se debe a que la reproducción sexual es mucho más costosa energéticamente. La reproducción asexual es mucho más económica. Los vegetales, hasta que no se produzca este cambio brusco, optarán por reproducción asexual.

Hay que tener en cuenta dos conceptos respecto a la reproducción, que dividirán a los vegetales en dos grandes grupos reproductivos:

• Holocárpico: seres vivos, en este caso vegetales, en los que todo su cuerpo se transforma en una estructura reproductora. Ocurre, por ejemplo, en las algas unicelulares. También puede darse en organismos pluricelulares, por ejemplo el género Caulerpa, en la que todas sus células fabrican esporas.

Organismos holocárpicos

•  Eucaparpico: solo una parte del vegetal se transforma en órgano reproductor. Lo poseen los cormófitos y algunas algas.

Organismos eucárpicos.

Ciclos Biológicos.

Entendemos por ciclo biológico a aquel que transcurre desde que el ser vivo nace, crece y se reproduce dando lugar a otro vegetal. En los animales los ciclos biológicos suelen estar muy bien diferenciados, pero en vegetales pueden intervenir uno, dos o incluso tres individuos distintos.

Se estudian cuatro puntos básicos:

• Alternancia de Generaciones Morfológicas.
• Alternancia de Fases Nucleares.
• Alternancia de Individuos.
• Tipos de Reproducción Sexual.

Entendemos por generación morfológica a las estructuras capaces de generar células sexuales, bien gametos, bien esporas de naturaleza sexual. Los gametofitos son las que producen los gametos. Los que producen esporas se les denomina esporofitos. A los esporofitos se les llama meioesporofitos cuando producen meioesporas y carpoesporofitos cuando producen esporas especiales llamadas carpoesporas.

Pueden darse dos definiciones de generación morfológica. Puede definirse como organismo, órgano o simplemente grupo de células que provienen por mitosis de la germinación de una célula reproductora (esporas o zigoto) y cuya finalidad es la formación y dispersión de nuevas células reproductoras.

Esta es una definición del siglo pasado. En la década de los cincuenta Feldman aportó una nueva definición; etapa del desarrollo de un organismo que empieza con una célula reproductora y termina después de la actividad vegetativa marcada con la formación de otras células reproductoras iguales o no a las que forman la generación considerada.

Puede ser un organismo, un órgano o un conjunto de células. Provienen de la germinación de zigotos, esporas sexuales, etc. Y realiza la fotosíntesis, tiene funciones metabólicas y forma células reproductoras iguales o no a las de la generación considerada. Estas pueden ser gametofitos o esporofitos si, como indicamos, forman gametos o esporas sexuales respectivamente.

Estos ciclos biológicos pueden ser monogenéticos, digenéticos o trigenéticos. En el monogenético hay una sola generación morfológica. En el digenético hay alternancia de dos generaciones. En el trigenético hay alternancia de tres generaciones.

Entendemos por fase nuclear al número de guarniciones cromosómicas que aparecen en las células de una generación morfológica. Normalmente aparecen con una sola guarnición (n) y hablamos de haploides; o dos guarniciones y hablamos de diploides (2n). Pueden aparecer generaciones poliploides, pero siempre derivadas de estas.

Teniendo en cuenta estas guarniciones y su alternancia tendremos tres tipos de ciclos biológicos que se denominan haplofásicos, diplofáscos y diplohaplofásicos (o haplodiplofásicos).

Los haplofásicos tienen una sola fase nuclear haploide. Los diplofásicos tienen una sola fase nuclear diploide. Los diplohaplofásicos alternan dos fases, una haploide y otra diploide, que se superponen a veces en generaciones morfológicas.

Debe tenerse en cuenta que los estados nucleares no son fases ya que carecen de actividad vegetativa. Son esporas, zigotos o gametos; no se les debe considerar fases nucleares.

En cuanto a la alternancia de individuos, según el concepto de Suedelius hay tres tipos de ciclos biológicos, los haplobiónticos, los diiplobiónticos y los triplobiónticos. Se trata del número de individuos que componen el ciclo (uno, dos y tres respectivamente). Se considera individuo a aquel al que se puede separar. De los seres triplobiónticos solo quedan hoy en día restos fósiles, son ciclos que se les supone a antiguas algas rojas.

Todos estos ciclos son extensibles a los animales. Los hombres, por ejemplo, somos monogenéticos, diplofásicos (dos sexos desdoblados, no hay hermafroditas) y haplobiónticos.

Prasiola stipitata es el único caso conocido de ciclo monogenético haplodiplofásico. Situan los gametos en territorios gaméticos a los que no se les puede considerar generación morfológica porque no provienen de células sexuales ni de células reproductoras. Y por eso se le denomina monogenético, no digenético.

Cladophora glomerata es el único caso de ciclo digenético diplofásico conocido. Es un alga de mares muy fríos. Se presentan como gametófitos y esporófitas, y pueden trabajar independientemente. Se trata de un adaptación a ese medio.

En los trigenéticos, a la hora de separar isomorficos y heteromórficos se comparan los gametofíticos con los esporofíticos. La carpoesporofítica no cuenta.

Los vegetales con más diversidad en sus ciclos de vida son las cianofíceas. Las rodophiceas y las basidiomicetes son solo un grupo. Los vegetales más evolucionados, los espermatófitos, presentan ciclos digenéticos hetromórficos con esporofito dominante y con ciclos haplodiplofásicos. En los más primitivos aparecen ciclos monogenéticos.

En las plantas superiores los esporofitos están constituidos por millones de células. Los gametofitos, en cambio, tienen de tres a nueve células.

Un término importante es la Neotemia. Significa madurez sexual precoz. Con muy pocas células, el organismo ya es capaz de formar gametos. Puede formar gametos con gran rapidez y de este modo competir con otras plantas, como algas, que necesitan tener millones de células. Un árbol desarrollado es capaz de generar gametos a partir de entre tres y nueve células.

Formar tres generaciones es energéticamente muy costoso. Generar una sola generación es poco costoso, pero si presentas solo una generación morfológica, que será la gametofítica, debe responder no solo a la formación de gametos, también debe encargarse de poseer un sistema de sostén, un sistema para realizar la fotosíntiesis, etc. y al ser una única generación, no tiene la capacidad de respuesta que le daría tener dos generaciones, con información genética diferente. Una de las genraciones será siempre n ó 2n y la otra será en parte n y en parte 2n. Eso supone tres informaciones genéticas, que que una la tiene repetida. En resumen, sería igual que la digenética pero supondría mayor gasto de energía.

Ciclos monogenéticos.

Veamos algunos ejemplos de ciclos monogenéticos.

El alga Fucus vesiculosus presenta un ciclo monogenético diplofásico haplobionte dióico con oogamia externa.

El género Spirogyra son algas que viven en charcas con un cierto grado de contaminación (material orgánico en la superficie) y presentan plastos espiroidales. Forman un zigoto enquistado que permanece así hasta que la planta femenina se muere (habitualmente cuando se seca la charca). Cuando esto sucede se forman cuatro núcleos haploides del zigoto; tres de ellos degeneran y el otro se desarrolla. La determinación de la sexualidad es genotípica. El zigoto enquistado no es una generación morfológica porque no tiene actividad vegetativa marcada (está enquistado). Es haplobionte. Su reproducción sexual es cistogámia o anisogamia.

Algas del género Volvox

El género Volvox tiene reproducción sexual que lleva a cabo en periodos de sequía; vive en charcas (morfológicamente son pequeñas esfereas, de alrededor de un centímetro de diámetro). Es un organismo monóico, es decir, los individuos presentan los dos sexos, un mismo individuo presentan gametocistos masculinos y femeninos. Tienen oogamia interna. El zigoto se enquista, presentándose como una pequeña esfera muy ornamentada y no pudiendo considerársele una generación morfológica por su actividad metabólica poco marcada. Del zigoto se forman cuatro céulas. Las externas, según van creciendo, se van cubriendo de flagelos. Es haplobionte. En general es monogenético, hplofásico, haplobionte, monóico con reproducción sexual del tipo oogamia interna.

La Prasiola stipitata vive en mares fríos. En el talo, sus células son diplides. Cuando van a cambiar las temperaturas, mediante meiosis en determinadas zonas de la lámina, se forman unas áreas o superficies palidez, constituyendo terriotorios haploides. Unas van a actuar como gametocistos femeninos y otros como gametocistos masculinos; los gametos se formarán por mitosis en estas zonas. Estos territorios haploides no son considerados generación morfológica, ya que no proceden de células reproductoras; son células vegetativas que han sufrido meiosis. Existe, eso si, alternancia de fases nucleares. Por lo tanto son individuos monóicos haplobiontes con oogamia externa.

Ciclos digenéticos.

Un ejemplo de ciclo digenético es la Ulva lactuca. Es un alga que vive anclada a sustratos arenosos o piedras en las cercanías de la costa; suele vivir en sitios contaminados, con compuestos orgánicos en suspensión. Es diócia, tiene un pie masculino y otro femenino, con diferencia fenotípica de la sexualidad. Cuando va a reproducirse sexualmente, el pie masculino tiene los márgenes de las hojas de color amarillento, mientras que el femenino tiene esos mismos márgenes de color verde intenso, más oscuro. Es en estos márgenes donde están las células sexuales.  En los masculinos se forman, por cada gametocisto, entre 16 y 32 gametos masculinos. En las femeninas, entre 8 y 16. son del mismo tamaño que los gametozoos masculinos. Una vez se unen, el zigoto se divide. Se forma un pie de planta

Algas del género Ulva.

morfológicamente igual a los anteriores, pero en lugar de ser n como los progenitores, son 2n. Tienen esporocistos de naturaleza sexual. allí se forman de 4 a 8 células por meiosis; estas esporas tienen cuatro flagelos. Las meioesporas son, lógicamente, haploides. Y dan lugar a la Ulva inicial, el individuo haploide productor de gametos.

Como vemos hay una alternancia de fases nucleares. La meiosis es la que determina la sexualidad del individuo al formarse las esporas. Es por lo tanto un ciclo diplobionte. Es digenético, isomórfico, haplodiplofásico y dióico, con reproducción sexual por isoplanogamia.

Pueden darse modificaciones causadas por el ambiente. Por ejemplo, que los gametos actúen como esporas de naturaleza asexual. Se pueden, incluso, por una inducción de duplicación de material genético (en un laboratorio) originar al individuo que fabrica esporas (esporocito). Hay que añadir que, lógicamente, también se puede reproducir asexualmente, produciendo zooesporas iguales a las meioesporas (con cuatro flagelos) o por fragmentación.

Otro ejemplo de ciclo digenético es la Laminaria. Es heteromórfica. Vive en las zonas más batidas de la costa, sobre rocas y nunca se quedan al descubierto en la pleamar. Convive con algas del género Saccorhiza. Presentan Soros, que son una especie de mancha (en la zona con forma de palma de mano que posee el alga); en ellos están los esporocistos rodeados de paráfisis. En los esporocistos tiene lugar la meiosis. Se originena muchas esporas que, cuando están maduras, salen al exterior; estas ya tienen el sexo determinado (genotípicamente). Se fijan al sustrato, pierde los flagelos y forman unos talos, que pueden ser muy ramificados si el talo es masculino o poco ramificados si son femeninos. Son siempre microscópicos. Estos son los gametofitos; del gametofito masculino salen los gametos masculinos que se dirigen al femenino. En el femenino se forma el zigoto, que posteriormente se suelta. Es un ciclo digenético heteromórfico, con esporofito dominante haplodiplofásico, diplobionte dióico y con oogenia externa.

Un tercer ejemplo de ciclo digenético es el que presenta el alga denominada Cutleria multifida. Se trata de un alga que presenta ramificación filamentosa dicótoma. En los extremos tienen una especie de pelos que hacen esta alga inconfundible. Viven en mares templados, en zonas batidas por el mar junto con otras algas como Saccorhiza. Forman gametos por mitosis; el zigoto suele fijarse a las conchas de los moluscos. Se convierten en una lámina con varias capas de células; estas láminas presetan unos esporocistos (varios esporocistos en un soro) que forman meioesporas (lógicamente mediante meiosis). Las esporas ya tendrán determinada su sexualidad. Forman los individuos iniciales. En el ciclo se alternan dos generaciones totalmente distinas. Es heteromórfica. La gametofítica es de mayor tamaño y vive más tiempo. Por lo tanto el gametofito es dominante. Hay dos fases nucleares. Es diplobionte (dos individuos) y la reproducción sexual es una planogamia anisógama. Durante muchos años se creía que la fase esporofítica era un alga distinta, hasta que se conoció el ciclo completo (por lo que se le tuvo que cambiar el nombre, ya que no es un alga independiente). En la laminaria no ocurrió porque los gametofitos son microscópicos y no se conocieron hasta que se conoció el ciclo del alga.

Veamos ahora un ejemplo de ciclo digenético heteromórfico. Aparece en Urospora mirabilis. Estas algas son características por su base, con forma de rizoide y por la forma de sus plastos, de márgenes revueltos y doblados. En este alga el zigoto se alarga, hay una diferenciación basal. Acaba formando al esporocisto. Las zooesporas que origina tienen sexualidad predeterminada. Es un ciclo haplodiplofásico, diplobionte, dióico y con reproducción sexual del tipo planogamia anisógama. Los esporofitos fueron descritos como un género distinto hasta que se conoció el ciclo completo.

El único ejemplo que se conoce de ciclo digenético diplofásico es el que se da en el alga Cladophora glomerata, un alga de mares fríos. Tiene una sola fase nuclear. En los últimos segmentos del pie de planta se forman los gametocistos. Los zoogametos selen al exterior por los opérculos. Es un ciclo isomórfico.

Ciclos trigenéticos.

Aparecen el algas rojos y en los hongos más evolucionados (en basomicetes y muchos aschomicetes).

Un ejemplo de ciclo trigenético isomórfico es el que se da en el género Antithamnion plumula. Es un alga roja que vive en la zona infralitoral (siempre bajo el agua). Los gametos masculinos no tienen flagelo, son inmóviles. De ahí que se llamen espermacias (o espermátidas). Se reproduce por tricogamia. El zigoto se divide por mitosis y se forma el carpoesporofito. Forma esporas, también sin flagelos y 2n. Dan lugar a individuos iguales a los iniciales, pero 2n. Son los tetraesporofitos, que forman esporas de naturaleza sexual sin flagelos. El carpoesporofito no cuenta para que sea isomorfa, solo cuenta el esporofito y el gametofito, y por eso es isomorfa. Alternan dos fases nucleares, es haplodiplofásico. Es diplobionte, presenta tres generaciones, pero solo dos individuos. Es dióico y con tricogamia (es su forma de reproducción sexual).

Un ejemplo de ciclo trigenético heteromórfico tiene lugar en el alga roja Apargopsis armata. Tiene, en los extremos, hojitas en forma de arpón. Se reproduce por tricogamia. Los gametos masculinos no tienen flagelos, son espermátidas, al igual que las carpoesporas y las tetraesporas. Es un ciclo trigenético con gametofito dominante. Es haplodiplofásico.

Moluscos: Características Generales

Los moluscos son un filo dividido en clases muy diferentes. Estas clases se diferenciaron entre si en el cámbrico y por eso se han diferenciado tanto. Hay muchas clases de moluscos (solo estudiaremos las tres más importantes). Se piensa que todos surgieron de un grupo común parecido a los platelmintos turbelarios.

La estructura del molusco primitivo era muy plástica, podría colonizar muchos ambientes. Algunos consiguieron salir a la tierra, otros colonizaron aguas dulces. El molusco ancestral sería un animal de cuerpo blando; no tendría segmentos ni anillos y simetría bilateral. Pueden presentar conchas; y los que presentan conchas, pueden presentarlas muy varidas. Esta es de naturaleza orgánica, conquiolina producida por el cuerpo del animal. El animal tiene tres partes, una cabeza, una masa visceral y un pie. Presenta por lo tanto cefalización. Tiene ojos, algunos muy bien desarrollados como los ojos en copa de los pulpos; también presentan órganos quimiorreceptores (para identificar sabores, productos químicos, etc.). En la cabeza tienen la boca y muchos de los órganos de los sentidos. En el interior, ganglios cerebroideos. En la masa visceral aparecerá la mayor parte del tubo digestivo y el corazón y sistema circulatorio. Todo ello está rodeado de la pared que forma el cuerpo. Esta pared se denomina manto y tiene una parte muscular y una parte glandular. La parte exterior del manto es la glandular, produce la conquiolina, forma la concha (por acumulación de carbonato cálcico). La forma de la concha depende de la forma del manto, suele reflejar la forma del manto. El molusco ancestral tendría una concha poco abultada y sin carbonato cálcico.

El celoma de los moluscos está reducido a tres zonas, el pericardio que rodea al corazón; una porción de celoma que rodea las gónadas; y una última zona que rodea al riñón. No ocupa grandes espacios. Por el tubo del celoma se eliminan sustancias en los moluscos más antiguos; en los moluscos más modernos los riñones tienen su propio sistema de tubos.

El tubo digestivo es completo. Tiene regiones, diferenciaciones. Muchos moluscos (casi todos, excepto los filtradores) tienen una estructura rascadora en la boca denominada rádula. Es una cinta muy larga, que por un lado se gasta y por otro se forma o genera, y cubierta por pequeños dientes quitinosos. Está apoyada sobre una estructura rígida que se abre a la boca. Se usa como sistema para dividir a grupos de moluscos, en función del número de dientes de la rádula y la forma de estos.

Poseen un buche donde acumulan alimentos. Muchos poseen una estructura denominada varilla cristalina (trituradora de alimentos). Las paredes del saco son ciliadas y hacen que el alimento se mueva y pase al estómago. Además, poseen enzimas digestivos. Los moluscos carnívoros no pueden poseer varilla cristalina, ya que es de naturaleza protéica y las peptidasas del estómago la disolverían.

La digestión en el estómago es extracelular, pero no es completa; los alimentos pasan al hepatopáncreas. Este tiene glándulas que acaban por desecarlo todo. La digestión en el hepatopáncreas es intracelular.

El manto que rodea el cuerpo tiene una zona con un repliegue denominado cavidad paleal a la que desemboca el ano y los metanefridios (excreción). A esa cavidad salen también los gametos. Hay una expansión tenue de las estructuras respiratorias, las branquias. Debe existir una corriente que haga circular el agua por para que las branquias no se contaminen. Lo consigue gracias al movimiento de los cilios del manto y de las propias branquias.

El aparato circulatorio tiene un corazón. No todo el sistema circulatorio está encerrado en tubos, es un sistema abierto con senos y lagunas. Algunos han conseguido casi cerrar el sistema circulatorio (por ejemplo los cefalópodos), aunque son una excepción. El corazón tiene dos aurículas y dos ventrículos. Todo ello está rodeado del pericardio (celómico). La sangre tiene amebocitos y pigmentos respiratorios, las hematocianinas (aunque no presentan células con pigmentos respiratorios, sino que los llevan disueltos).

Anatomía de un molusco gasterópodo (caracol)

Los moluscos que se adaptaron a la tierra lo lograron gracias a que la cavidad paleal de las branquias se hizo muy permeable al oxígeno, pudiendo respirar por esa zona. No tienen branquias, hacen el intercambio de gases por la pared de la cavidad paleal; esta presenta repliegues que se denominan pulmón (aunque evidentemente no tienen nada que ver con el pulmón de los mamíferos).

El sistema nervioso tiene cuatro pares de ganglios fundamentales, los ganglios cerebroideos, en la cabeza, sobre la faringe. Son hiponeuros, su sistema nervioso es lineal. Tiene una cadena ganglionar ventral con tres ganglios importantes, un ganglio pédeo para el movimiento del pie, un ganglio visceral encargado de controlar las vísceras y un ganglio paleadal encargado del control de la cavidad paleal. Los tres ganglios están conectados entre si. En muchos moluscos estos ganglios se encadenan en torno a los ganglios cerebroideos formando una estructura similar a un cerebro (por ejemplo en los cefalópodos).

Las gónadas están en relación con el celoma gonadal y en contacto con el riñón y el pericardio. Los gametos pueden ser evacuados por diferentes sistemas dependiendo del grupo de moluscos. Algunos grupos presentan individuos hermafroditas. Y la fecundación puede ser externa o interna. El huevo fecundado sigue un patrón de desarrollo espiral determinado; se forma una larva típica de los protostomadas, denominada larva tropófora, que en los moluscos se transforma en larva veliger (esta larva es exclusiva de moluscos, a diferencia de la tropófora). La larva tropófora es planctónica y microscópica, ciliada, con un tubo digestivo completo. Se transforma, como indicamos, en la larva veliger y a partir de ella se forma el pequeño molusco.

Los moluscos tienen una estructura denominada pie. Es un órgano musculoso y normalmente provisto de cilios. Por movimiento ciliar y muscular provoca movimientos. Algunos presentan un epitelio muscular para disminuir el rozamiento. La forma del pie es muy variada en los diferentes grupos, por ejemplo los tentáculos de los pulpos son una variación del pie.

Grupo lamelibranquios (Bivalvos).

Los lamelibranquios son animales acuáticos, la mayor parte de ellos marinos (aunque también aparecen en agua dulce, algunos como parásitos, en las branquias de algunos peces). Tienen el manto dividido en dos partes o lóbulos, la derecha y la izquierda. Su cuerpo está muy comprimido. Cada lóbulo es el encargado de la secreción de una de las valvas.

Cada valva tiene tres partes. El periostraco es la capa más externa y constituye una especie de recubrimiento o barniz constituido por conquilina. El ostraco es la capa constituida por carbonato calcio. Y el hipostraco es la capa nacarada interna, formada por una mezcla de carbonato cálcico y conquiolina.

Crecen durante toda su vida y no mudan. Debido a esto aparecen estrías de crecimiento. Además se engrosan, el manto fabrica valva todo el tiempo. Entre el manto y la concha no existe apenas espacio, aunque en ocasiones pueden penetrar algunos parásitos o sustancias; esto originará una reacción de defensa del animal; un ejemplo de esto son las perlas, que se debe a la entrada de larvas o arena que son recubiertas de capas sucesivas de nácar. A la parte más antigua de la concha se le llama umbo.

Los músculos aductores son los encargados de cerrar las valvas. Son una mezcla de músculo estriado y liso. Para abrir las valvas existe unligametno que actúa como resorte. La articulación de la concha se denomina charnela y en ella pueden aparecer dientes y fosetas que encajan.

Los músculos se insertan en la valva. Cuando encontramos conchas sueltas podemos ver la impresión muscular. Hay un músculo en torno a todo el manto, que lo sujeta a la concha y forma la línea peleal.

Las branquias están estructuradas de forma que el agua entra, pasa por ellas y sale. Poseen cilios y producen moco. Pueden poseer un cordón mucoso al que se unen las sustancias alimenticias; el cordón mucoso lleva los alimentos a la boca y de esta pasarán al estómago. El tubo digestivo atraviesa el corazón.

El sistema nervioso es simple, no tienen muchos órganos sensitivos y no hay una cabeza diferenciada, solo un capuchón cefálico que no puede considerarse una verdadera cabeza. Existe una estructura llamada osfrabio, se trata de un órgano quimiorreceptor que analiza la calidad del agua. Está cerca de las branquias. También pueden poseer estatocistos. Algunos tienen ojos situados por todo su cuerpo.

La mayoría son organismos dioicos y con fecundación externa.

Gasterópodos.

Constituyen un grupo en el que se incluyen los caracoles y las babosas. En ellos hay un giro de la estructura interna, una torsión. El tubo digestivo adquiere una cierta forma de U. la cavidad paleal está en la parte anterior. De esta forma se producen mejor las corrientes de limpieza. Y también consigue de este modo tener un sistema para retraer la cabeza. Todos los gasterópodos actuales presentan esta torsión, aunque en algunos grupos el tubo vuelve a enderezarse al crecer.

Todos ellos (excepto uno) presentan una sola concha o ninguna (las babosas). Los que presentan concha pueden presentarla de forma espiral (más moderna) o lisa, en forma de gorro o sombrero liso (los más primitivos).

Cuando el animal crece va haciendo la concha más afilada (apuntada) o la rosca se va enrollando. La ventaja de las conchas enrolladas es que el animal cabe en sitios más pequeños y se consigue una concha además mucho más ligera. Los primeros gasterópodos presentaban una concha que crecía en pico hacia delante; pero esta concha no les permitía esconder la cabeza y evolucionaron de forma que la concha crece hacia atrás o en forma de espiral. Algunos no presentan espiralización y forman, por ejemplo, una lapa.

El animal tiene forma de tubo espiral. Por eso debe tener su masa visceral en esa posición espirada. Presentan columnela, una estructura a la que se agarra con el músculo de forma que puede esconderse dentro de la concha.

Los gasterópodos tienen rádula. Algunos la transforman en un instrumento cortador formado por un solo diente hueco y que pueden disparar, con glándulas venenosas.

Esquema de la rádula (Inglés)

Esquema de la rádula

Son los únicos moluscos que han colonizado la tierra. Transforman las branquias en una estructura adaptada para el intercambio gaseoso. La excreción se realiza por medio de ácido úrico para ahorrar agua. Y las larvas de los gasterópodos terrestres crecen dentro de huevos, en un medio acuático; cuando el huevo se rompe ya sale un animal con forma de caracolillo.

Cefalópodos.

Todos son depredadores, carnívoros. Tienen ojos en cámara muy parecidos a los de mamíferos. Tienen tentáculos con ventosas que les permite retener a sus presas.

Hay dos grupos, unos con una concha externa, de las que solo queda un grupo, los nautiloideos, con una especie viva. Había otros cefalópodos con concha externa, los amonitoideos (amonites), extintos. Actualmente la mayor parte carecen de concha externa y se denominan coloideos. A ellos pertenecen los pulpos y los calamares.

En torno a la boca tienen un pie que forma tentáculos. Poseen ventosas. La boca está en medio del grupo de tentáculos y tiene forma de pico, puntiagudo. La masa visceral tiene una cierta forma cónica, de cucurucho. Nadan por medio de propulsión, por soplado (tragan agua y la escupen con fuerza).

Producen tinta gracias a una glándula del estómago; expulsan la tinta junto con el agua de propulsión como sistema defensivo.

Poseen muchos ganglios nerviosos. Tienen un ganglio cerebroideo condensado, formando una estructura con forma de trébol. Los cordones nerviosos son gruesos.

Son animales hermafroditas. Existe una asociación del aparato reproductor con uno de los tentáculos, que se adapta y especializa como órgano copulador: recoge un paquete de espermatozoides (denominado espermatóforo) y lo coloca en el órgano reproductor de la hembra. Se denomina brazo octocotil.