Artrópodos: Subfilo Crustacea.

Características generales.

Los Crustáceos tienen siempre tres taímas, el cefalon, el pereion y el pleon. Corresponden con los tres tagmas correspondientes de los insectos. Los apéndices son birrámeos y el protopodio posee tres segmentos, la precoxa, la coxa y la base. La parte basal del apéndice caracterizará al orden. Todos presentan sistemas gnetobióticos de alimentación, es decir, la parte alimentadora es la base de la cabeza. Y poseen tres apéndices alimenticios.

Además de las piezas básicas alimentadoras, dos o tres piezas del pereion cambian de forma, se asemejan a las piezas bucales y se caracterizan para la alimentación. Tiene un par de ojos compuestos. También dos pares de antenas, las primeras antenas o antenas I y las segundas antenas o antenas II. A las antenas I se les llama anténulas y a las antenas II antenas. Son birrámeas. Tienen ciegos gástricos en el merodeo, son aminotélicos y tienen celomiductos. Los gonoporos se abren a sitios diferentes, pero siempre cerca de la separación entre pereion y pleon (en las últimas del primero o las primeros del último). El desarrollo de los crustáceos, la segmentación del huevo, es espiral obteniéndose de forma general larvas Nautilus.

Tiene solo tres pares de apéndices.

Encontramos unas cuarenta mil especies, marinas casi todas. Algunas son dulceacuícolas y aun más raros, terrestres y viven en zonas saturadas de vapor de agua.

   Tegumento.

El tegumento posee, generalmente, una estructura mal esclerotizada. Son tegumentos blandos. Cuando se endurecen lo hacen por acúmulos de carbonato de calcio. No tiene capa de ceras. La capa de cemento está mal esclerotizada, denominada epicutícula. La característica diferencial está en la exocutícula. Esta tiene dos capas, cuando está calcificada. La externa, denominada pigmentaria, es similar a la exocutícula de otros artrópodos y se encuentra recubierta externamente por una capa calcificada, con sales de calcio cristalizadas.

Nos encontramos siempre apodemas laminares abundantes y muy desarrollados. Los tagmas son de dos tipos. El Cefalonia nomerísticos, es decir, con un número de segmentos fijado: el acron y seis segmentos más. Y los tagmas siguientes que son anomerísticos, tanto dentro de la superclase como dentro de algunas clases.

   Cabeza, tórax y abdomen.

Tiene dos pares de antenas birrámeas bien desarrolladas, ojos compuestos, ocelos bien desarrollados (hasta ocho), con los que no podrán ver figuras nítidas, pero detectan claridad y son capaces de fijar la posición de focos luminosos, ver el origen de la luz. El labro está bien desarrollado. Los ojos compuestos pueden ser pedunculados, que son más primitivos, o sésiles.

Los metámeros de pereion se denominan pereionoitos y los del pleon pleonitos. Y los apéndices pereiópodos y aleonópodos (o pleiópodos) respectivamente. Dos o tres pereiópodos se ponen al servicio de la boca y se les llama maxilípedos, habándose de primeros, segundos y tercerso maxilípedos. Con cierta frecuencia en el telson aparece un apéndice bifurcado denominado furca.

Anatomía externa de un crustáceo.

   Caparazón.

El caparazón es un repliegue del esqueleto cefálico hacia atrás ara proteger una parte del cuerpo (es esa parte que se quita de la gamba cuando se le arranca la cabeza). Se origina a partir del cefalón, del segundo segmento maxilar. El caparazón posee tegumento y la hemolinfa recorre toda la estructura.

Estructura del caparazón del crustáceo.

Cuando tiene caparazón, tiende a no presentar tres taímas. Tendrá un cefalotórax y un pleon. El caparazón puede ser univalvo o bivalvo. Los bivalvos tendrán un ligamento, con un músculo aductor en la región de la cabeza, en la zona del segundo maxilar. Cierra la valva cuando se contrae. Cuando se relaja, la valva se entreabre.

El univalvo suele tapar el pereion, a veces también el pleon. Se funden la parte dorsal con los pereionitos. Aunque se tapa el pleon, nunca se funden con los pleionitos.

En los caparazones bivalvos el animal tiene un problema, ya que el caparazón tapa al animal, pero también a los ojos y las antenas. Para no hacer huecos para los ojos y las antenas, la zona se decolora, se hace transparente (a modo de ventana). Para las antenas el caparazón tiene unas escotaduras y las antenas quedan libres desde la base.

La función del caparazón es proteger al animal. Secundariamente, la capa externa se ha endurecido, pero la interna se va adelgazando y es bastante flexible y muy permeable. La cara interna del caparazón es ideal para una respiración cutánea especializada. Esta especialización aparece en casi todos los crustáceos. Además, también tiene función de incubar los huevos. La hembra los deposita entre la cara interna del caparazón y su cuerpo. Tiene un resalte que cierra parte de la cavidad y ahí se desarrolla, al menos el embrión, pudiendo también tener lugar la fecundación.

   Alimentación.

Pueden ser micrófagos o macrófagos. En los filtradores, los apéndices tienden a ser planos y rodeados por franjas de pelos. Son como redes que recogen el alimento. El movimiento de los apéndices lleva el filtrado hacia la boca.

En los macrófagos encontramos predadores, fitófagos, carroñeros, etc. El apéndice tiende a ser similar al de los insectos, alargado y con un solo eje, acabando en quelas o subquelas destinadas a coger la presa o el alimento.

   Reproducción.

Son anfigámicos y ovíparos. La ovovivipiridad y viviparidad no son frecuentes. Lo que si es frecuente es la partenogénesis. Los huevos son protegidos frecuentemente por la madre. Lo hace de dos formas: cementarlos con los apéndices o recogerlos y guardarlos en cavidades o sujetos con apéndices sin fijación.

El desarrollo del huevo es holoblástico, desigual y espiral, al menos en teoría (en realidad, el desarrollo espiral auténtico solo se conserva en cirrípedos). Del huevo nace una larva nauplius, con desarrollo anamórfico (tiene menos pares de apéndices que el adulto). Se transformara en una larva metanauplius. Y después de dos o tres fases larvarias diferentes. La forma juvenil se parece al adulto.

Clase Maxilipodos.

Podemos dividir los maxilípodos en dos grandes sublcases, denominads Subclase Copepoda y Sublcase Cirripeda.

   Subclase Copepda.

Los Copépodos suelen seer animales marinos. No tienen caparazón ni ojos compuestos, solo ojos sencillos compuestos por tres o cuatro ocelos. Perciben con ellos diferencias entre intensidad de luz. Las primeras antenas o antenas I son mayores que las antenas II y son nadadoras. El segemento I y el segmento II se unen en el cefalon. Posee apéndices birrameos nadadores en el pereion.

La respiración es cutánea y el orificio genital se abre en el primer segmento del pleon. Hay Copépodos de vida libre y parásitos.

Durante la reproducción, el macho agarra a la hembra con las antenas y coloca el espermatóforo en los orificios de la hembra. Es espermatóforo tiene empaquetados los espermatozoides. La hembra alimenta los huevos, forma masas cementadas.

Esquema de un espermatóforo de un copépodo.

El telson lleva una furca, que es un apéndice bifurcado dependiente del mismo telson.

Los huevos eclosionan dando lugar a una larva tipo nauplius, apareciendo posteriormente una metanauplius. Esta no va dar lugar directamente al juvenil, sino que pasará por otra fase larvaria, el copepodito.

Forman grandes biomasas. Son alimento de otros seres vivos. En casi todos no encontramos con fenómenos de migración vertical, es decir, los individuos hacen viajes hacia arriba y abajo del las masas de agua. ascienden por la noche y descienden durante el día. Este fenómeno sucede en los que viven cerca de la superficie y también en los de las profundidades, aunque no perciban luz.

Copépodo

   Subclase Cirripeda. 

Los Cirrípedos son artrópodos extraños. No se parecen a crustáceos, ni siquiera parecen artrópodos. En un primer momento, se creía que eran moluscos y no se descubrió su origen artrópodo hasta que se vio el desarrollo postembrionario.

Cirrípedo.

Son un grupo pequeño, de unas novecientas especies. Y son sedentarios o parásitos, tanto endoparásitos como exoparásitos. Presentan caparazón bivalvo, la cabeza va a ser relativamente grande, tienen todos ellos anténulas que poseen glándulas cimentantes. Pueden sujetarse por medio de ellas al sustrato.

Las antenas II están muy reducidas. Durante el desarrollo presentan ojos compuestos que degeneran y no llegan al estado adulto. El pereion tiene seis pares de apéndices birrámeos. La larva nauplius tiene siempre antenas a modo de curnos. Muda seis veces y origina siempre una larva denominada larva cipris que tiene solo seis pares de pereiópodos y un caparazón bivalvo, sujeto por un solo segmento. Esa larva tiene ojos compuestos y sufre una metamorfosis muy intensa.

Solo hay dos órdenes de Cirrípedos, el Orden Thoracica, que presenta aspecto de crustáceo, y el Orden Rhizocephala, animales muy extraños.

Los Cirrípedos del orden Thoracica son los percebes. Las antenas I de la larva cipris tienen glándulas cimentantes. La larva busca un sustrato, se paga por la antena y comienza a metamorfosearse. La antena I y la región cefálica próxima se engrosan, crecen y forman el pie del percebe. El resto del animal se coloca con el dorso sobre este.  Pierde los ojos compuestos. Las valvas se calcifica, no de forma continua, sino selectivamente. Se forman placas, estrías de crecimiento. La estructura interna es la típica de un crustaceo modificada, el sistema nervioso está muy simplificado, poseen un ovario y testículos, es decir, son hermafroditas, pero requieren fecundación cruzada, presentando el pene más largo del reino animal.

Los del orden Rhizocephala son siempre endoparásitos de otros artrópodos. Parasitan cangrejos, por ejemplo. Algunos penetran en el interior de las hembras por un poro genital y atraen a los machos, que se quedan en forma de larva. Se acercan al poro genital y se ponene los huevos, que salen al agua. de ahí nace la larva nauplius, que derivará en una metanauplius y una cipris. Si son machos, el desarrollo se para ahí. Llega un momento crítico en el que las hembras necesitan encontrar un animal que parasitar, un cangrejo, para poder sobrevivir. Si lo encuentra, se fija sobre la base de un pelo den cangrejo. Debe fijarse a la base. Cementa una sola anténula. Y sufre metamorfosis, pasa a la forma de larva cipris fijada. Pierde el pereion y todos los apéndices, cambia la forma de su Cefalonia que se hace plano y pierde los ojos compuestos. Queda reducido a apenas una masa de células. Se rodea de una cutícula externa, pierde el caparazón bivalvo y se convierte en la larva kentógena. Se produce una segunda envuelta interna, con un pincho, una aguja hueca. Esta larva aumenta la presión de la masa, la aguja se evagina, se clava en la base del pelo y llega al interior del animal. Todo el contenido celular pasa por la aguja al interior del cangrejo, a modo de masa indiferenciada. Si el animal se ha pegado al pelo de un cangrejo que iba a mudar, no le dará a parasitarlo, al mudar se perderá con el caparazón. Y si se une a una anténula que no esté fijada, vierte el contenido al exterior en lugar del interior y también morirá. Pero si la masa celular logra entrar al interior del cangrejo, mediante movimientos ameboides se colocará en el tubo digestivo, se extiende, forma una especie de raíces y se instaura sin matar al cangrejo. Pero producirá castración parasitaria y cambiará su morfología externa, dando a la hembra caracteres masculinos y viceversa. El parásito forma un ovario durante la época reproductora, crece, comprime la membrana articular de esa zona  la rompe, abriendo al exterior el poro genital (todo lo que podríamos ver es un amasijo de células en el interior del cangrejo).

Clase Malacostracea.

   Características de los Malacrstráceos.

Son los crustáceos más evolucionados. Todos los taímas son nomerísticos. El pereion y el pleon tienen el mismo número de segmentos siempre, ocho y seis respectivamente. Los gonoporos se encuentran en el octavo pereionito en machos y en el sexto pereionito en hembras.

Los pleiópodos están bien formados y son monorrámeos, como los de los insectos, salvo aquellos que están al servicio de la boca. los pleiópodos están mal formados y son birrámeos. El cuerpo acaba en un telson sin furca y de forma bastante común aparece un abanico caudal, formado por el telson, laminar y por un par de apéndices birrámeos del sexto pleonito. Los ojos son compuestos en general y pedunculados, apareciendo sésiles en los más evolucionados.

Anatomía general de un Malacostráceo.

En el tubo digestivo aparece, en el esófago y debido a que todos son macrófagos y sin embargo no pueden comer nada grande, ya que tapona los cirros, el denominado molino gástrico. Consta de dos zonas. La primera zona, la delantera es una molleja, con paredes musculares, varillas y dientes, es decir, estructuras masticadoras donde macera el alimento. El alimento pasa a la segunda zona, que filtra y digiere el alimento. El alimento no digerido es acabado de digerir en el merodeo es expulsado formando las heces.

Esquema del tubo digestivo del un malacostráceo.

El alimento pasa del molino gástrico a la zona de absorción. Debe estar bien digerido, de lo contrario no pasará y será vomitado.

   Clasificación de los Malacostraceos.

En los Malacrostaceos encontramos dos superórdenes, los Paraceridae y el Euceridae. Analizaremos los órdenes más importantes de cada uno de ellos.

   Superorden Paraceridae.

Son los malacrostaceos más evolucionados. No suelen presentar caparazón y los pocos que lo presentan, no les cubre todo el pereion. En las hembras una parte de los apéndices aparecen aplicados contra la cara ventral y son planos, denominándose hoosteitos. Estos dejan una cavidad incubadora. Del huevo nacen siempre juveniles.

Los ojos son pedunculados y sésiles en los más evolucionados. Esa presencia de ojos sésiles y juveniles son caracteres evolutivos muy superiores a los que van a presentar los cangrejos.

Se diferencian dos órdenes importantes (hay muchos más). Por un lado, el orden Anphipoda, que son las pulgas de arena, con cuerpo arqueado y los tres últimos pereiópodos mas largas, sirviéndoles para saltar.

Anfípodo.

En general todos ellos son bentónicos. Suelen ser marinos, algunos de agua dulce e incluso semiterrestres.

El orden Isopoda no tiene caparazón. Los apéndices respiratorios de los crustaceos,

generalmente, se encuentran en el pereion, pero en este grupo se encuentran en el pleon. Los Isópodos son terrestres o semiterrestres, apareciendo especies marinas. Viven siempre en zonas saturadas de vapor de agua. Pero existen especies que viven, incluso, en el desierto.

Isópodos.

   Superorden Euceridae.

Son los cangrejos verdaderos. Se trata de crustaceos más primitivos que los anteriores. Existen unas nuevemil especies. Poseen ojos compuestos pedunculados. Todos presentan caparazón. El caarazón está fundido con los pereionitos. Solo vamos a analizar dos órdenes.

Por un lado, el Orden Eupheusiceae son un grupo de animales que viven mar adentro. Hay unas cien especies que pueden formar biomasas enormes. Todos ellos son filtradores. A diferencia de los decápdos (el otro orden que veremos) todos sus pereiópodos son ambulatorios, ninguno queda al servicio de la boca. las bránqueas quedan siempre al exterior y el caparazón desciende poco por los lados, apenas los tapa.

En cuanto al Orden Deapoda, el caparazón tapa las branquias. Los tres primeros apéndices del pereion están modificados en forma de maxilípodos, quedando cinco pares de pereiópodos (de ahí su nombre de decápodos).

Decápodos: langosta (natatia)

Dentro de los decápodos encontramos grupos (que no se corresponden a grupos naturales o filogenéticos), los nadadores y los marcadores (se habla de natantia y reptantia). A los natantia pertenecen las gambas y crustaceos similares. Se diferencian bien de todos los demas, tienen el cuerpo aplastado lateralmente. Además, siempre tienen muy desarrolladas las escamas de las antenas , cumpliendo el oficio de timón. Todos tienen apéndices del pleon nadadores.

Decápodos: cangrejo (reptantia)

A los reptantia corresponden los demás crustaceos decápdos. El cuerpo está aplastado dorsalmente (es decir, en el plano perpendicular a los natantia). Hay tres grandes grupos: Anomura, Macrura y Brachyura. Los Macrura son los crustaceos de tipo langosta, o cangrejo de río, con un abanico en la zona caudal muy grande (esto los diferencia del resto de reptantia).
Los Anomura tienen la cola de forma extraña, siendo la mayor parte de los cangrejos ermitaños. En estos, la
parte del pleon será blanda. La característica del grupo es que los dos últimos pares de pleiópodos no son marchadores, son muy pequeños y están doblados hacia arriba. Esto permite reconocer a los libres. Por úlimo los Brachyura (que significa literalmente cola pequeña) no se ve aparentemente el pleon, está plegado por debajo del cefalotórax.

Reproducción Asexual en Vegetales

Estudiaremos la reproducción asexual en los vegetales. Recordemos que consideraremos asexual aquel proceso en el que no intervienen dos individuos (sino uno solo) y además no se produce meiosis (con su consiguiente proceso recombinativo).

A diferencia de en los animales, la reproducción asexual está ampliamente extendida en los vegetales, existiendo múltiples estructuras especializadas en la mayor parte de grupos taxonómicos. Analizaremos los procesos más importantes.

Multipliación Vegetativa en seres unicelulares.

Existen dos tipos básicos de multiplicación vegetativa en seres unicelulares:

• Bipartición: la célula se divide en dos por mitosis.
• Plucipartición: tienen lugar sucesivas mitosis dentro de la pared originaria.

Hay casos específicos de ambos tipos de multiplicación.

En el género Peridium las células está recubiertas por una serie de placas llamadas tecas. Se forman dos individuos que se llevan la mitad de la teca. En el género Ceratium que también tienen una teca muy peculiar el proceso es similar.

En Diatomea, que están formadas por dos tecas denominadas hipoteca y epiteca. Se forman dos células sin que se separen las tecas; se forman dos células. Cada una reproduce la parte inferior. Cada vez se van haciendo células más pequeñas. Se llega a un tamaño crítico, en el que la célula no puede realizar ningún mecanismo metabólico; aquí la célula o se muere o se reproduce sexualmente.

En el género Euglena se dividen el núcleo y el centrómero. Este vuelve a dividirse, formando el corpúsculo basal; y una de estas se divide otra vez. De los dos corpúsculos basales de cada célula nace un flagelo y se libera un individuo.

En el género Cosmarium se produce una gemación. Van creciendo, se recubren de celulosa y se separan.

También presentan la gemación en algunos hongos, como Sacharomyces (hongos de la cerveza).

Multiplicación Vegetativa en seres pluricelulares.

Corresponde a los procesos de fragmentación y división. En cualquiera de los grupos de algas, hongos, líquenes, briófitos, pteridófitos y espermatófitos la mayoría de los individuos pueden multiplicarse por fragmentación de su talo o cola.

Comencemos con un esquema de la multiplicación vegetativa en las algas (a partir de un trozo de la misma)

En hongos la reproducción vegetativa suele partir de las hifas.

En líquenes y briófitos puede partir del tallo, hojas o trozos de la planta.

En briófitos puede darse una circunstancia especial cuando va a reproducirse sexualmente. En esos momentos poseerá un pedúnculo y una cofia (donde se sitúan las esporas) cuya dotación genética es 2n (frente al resto de la planta, con dotación genética n). Cuando se produce multiplicación vegetativa a partir de una hoja, obtenemos un individuo con dotación genética n; pero cuando lo hacemos a partir del pedúnculo o de la cofia, obtendremos un organismo 2n. Y si este organismo volviese a sufrir el mismo proceso, es decir, volviese a sufrir multiplicación vegetativa a partir de su cofia o su pedúnculo, obtendríamos un individuo 4n. Llegará un momento en que los individuos tendrían que generar en su cofia esporas con tanta dotación genética que serían inviables.

En cormófitos la reproducción asexual por fragmentación se produce de la misma manera, a partir de hojas, tallos o raíces. Se lleva a cabo a partir de las estructuras vegetativas (a partir de las reproductoras no se puede). Hoy por hoy podemos conseguir un vegetal a partir de unas pocas células.

Un ejemplo cotidiano es la obtención de patatas (Solanum tuberosum) a base de plantar su tubérculo previamente cortado (se rompe la patata antes de plantar). La patata en si (la parte comestible) es un tubérculo que la planta de la patata usa como reserva de almidón. Los frutos de la patata son tóxicos. La iglesia prohibió durante años su consumo debido a que los agricultores habían de pagar por la siembra de productos europeos, pero no por la siembra de productos americanos. Algo parecido ocurrió con el maíz.

Todos los procesos estudiados hasta ahora son mitóticos; no hay meiosis y por lo tanto no hay recombinación de genes.

Multipliación vegetativa por progágulos y órganos especializados.

Los propágulos son un conjunto de células cuya misión es originar nuevos individuos; esta es su misión exclusiva (es decir, un tallo puede dar lugar a una planta por reproducción asexual, pero no es su misión exclusiva y su función fundamental es otra). Aparecen en algunas algas; también en briófitos. Pueden presentarse formando propágulos pluricelulares (en ocasiones agrupadas formando conceptáculos propagulíferos).

Una estructura un poco diferente que aparece en briófitos son los protonemas; de estos protonemas se producirán las partes erguidas del briófito.

Otra estructura son los bulbillos; típicos de cormófitos. Son un mecanismo de supervivencia, no de multiplicación, ya que en un momento dado, de la planta, solo quedan los bulbillos. Pero si se rompe la zona donde la planta acumula los bulbillos, entonces aparece la reproducción asexual (pueden crecer). Existen bulbillos en las hojas en casos como Cardamine pratensis (no es un caso único), pero no en hojas cualquiera. Deben sufrir acodamiento.

Los embriones adventicios no son embriones auténticos, sino otro tipo de estructura de reproducción asexual. Aparecen, por ejemplo, en el género Citrus. En un primordio seminal todas las células serán 2n, excepto la célula que constituye el ovocito, la ovocélula, que será haploide. Pero dentro del primordio pueden desarrollarse células, denominadas embriones adventicios, capaces de desarrollarse y formar una planta completa. Son células somáticas normales, con dotación 2n (no son células fecundadas ni destinadas a la fecundación).

En ocasiones se forman pseudopoloembriones. En un solo promordio seminal se forman varios embriones distintos. Los embriones normales disponen de una estructura llamado suspensor. Los embriones adventicios, en cambio, carecen de esa estructura.

Multiplicación asexual por células germinales específicas.

Son frecuentes en todos los vegetales. Se trata de la formación de esporas. Las esporas aparecen incluso en plantas superiores. Por ejemplo, en los pinos.

Entendemos por espora las células especiales que crea un organismo por y para que ella misma acabe generando un individuo. Es decir, una espora no necesita a otra célula que la fecunde.

En cambio entendemos por gameto aquella célula especial destinada a crear un nuevo organismo, pero que requiere de otra célula para generar a este nuevo organismo.

Las esporas son una forma de reproducción asexual. Sus nombres aparecen con dos terminaciones, -cistos y –angios. La diferencia es que en los –cistos no hay pared pluricelular. El esporocito es una célula que sufre muchas divisiones celulares, formandose las esporas (los gametocistos masculinos suelen formas muchos y normalmente móviles). La cubierta de los –angio es siempre pluricelular.

Vamos a ver dos ejemplos de esquemas de formación de endosporas:

Primer ejemplo:

El segundo ejemplo:

Vamos a estudiar esporas de naturaleza asexual. Hay dos maneras de formar esporas: endógena y se denominan endoesporas o exógena denominan exoesporas.

La formación de esporas se conoce como esporogénesis. Y el esporocisto es el órgano encargado de formar las esporas en cormófitos.  En briófitos y grupos inferiores normalmente encontramos esporangios.

Las esporas pueden ser móviles o inmóviles. Las planosporas pueden moverse en el agua debido a que poseen, normalmente, cílios o flagelos. Las aplanoesporas son células carentes de movimientos. Dentro de las planosporas hay dos tipos:

• Planosporas en sentido estricto o zooesporas.

• Planosporas en sentido amplio, que no tienen cílios ni flagelos, pero que tienen una cierta capacidad de movimiento en determinadas condiciones ambientales emitiendo pseudópodos.

En función de la situación del flagelo podemos dividir las zooesporas en tres grandes grupos.

• Acrontas: zooesporas con el flagelo apical.
• Pleurocontas: zooesporas con el flagelo lateral.
• Opistocontas: zooesporas con el flagelos basal.

Cuando las esporas son acrontas hablamos de células tractelas, ya que la célula se mueve arrollada por el movimiento del flagelo, es decir, el flagelo arrastra a la célula. Las esporas pleurocontas son una situación intermedia. En las opistocontas el flagelo empuja la célula, la impulsa.

También podemos dividir las esporas en isocontas, cuando todos sus cílios o flagelos son morfológicamente idénticos, o heterocontas cuando no son idénticos, pudiendo variar el tamaño o la morfología de los diferentes cílios o flagelos.

Los flagelos pueden ser lisos o poseer una serie de prolongaciones denominadas mastigonemas o bárbulas, y de esta forma tendremos esporas con flagelos lisos, pennados cuando posee mastigonemas o bábulas por ambos lados y pettinados cuando poseen mastigonemas o bárbulas por uno solo de los lados.

Los cílios, interiormente, son igual que los flagelos, pero más cortos. Se consideran cílios si su longitud es menor a la mitad de la célula.

Se habla de esporas estefanocontas cuando presentan una corona de cílios en su zona apical. Sucede por ejemplo en el género Oedogonium.

Existen zooesporas compuestas, pluricelulares. Aparecen en algas amarillas, como el género Vaucheria. Solo las células de la periferia son flageladas.

Existen algunos casos especiales, tipos diferentes de esporas. Hablamos de aplanosporas. Hay varios tipos.

Por una parte están las monosporas, células de un filamento que se transforman en un esporocito. Sale al exterior cuando está madura (sin generar esporocistos). A partir de esta se forman otra, con los restos del citoplasma que queda. Y de la que sale puede formarse otra y continuar así con el proceso.

En el género de hongos Pilobolus, las hifas fértiles viven subterráneas y se agrupan; suben al exterior y allí se producen un hinchamiento con aire y gases. En la parte superior se constituirá un cuerpo más o menos globoso, en cuyo interior se formarán los esporocistos. Con una cierta luz hay una explosión, al hincharse los gases interiores. Y de este modo los esporocistos salen volando junto con el sombrero (de hecho Pilobolus significa el que lanza el sombrero).

Hay un caso especial de hongos (del tipo micomicetes) en las que tiene lugar el diplanitismo, es decir, a partir de una zoospora acronta heterocronta se puede bien formar una hifa directacmente o enquistarse, permaneciendo así mucho tiempo; hasta que le salen flagelos por el lado opuesto y entonces podrá formar la hifa o volver a enquistarse.

Pueden aparecer, como ocurre por ejemplo en el género Penicillium, un pedúnculo conidióforo con un conidiocisto llamado fiálide, que por gemaciones forman aplanosporas. Estas se denominan conidiosporas o conidios.

En muchos hongos o líquenes estos conidiocitos aparecen protegidos en estructuras globosas llamadas picinidios. Están constituidos por un pseudoparénquima y su interior está tapizado por los conidiocistos formadores de conidiosporas. A estas esporas se les llama picnidiosporas.

En algunos hongos estas estrucuturas no se originan en el mismo hongo, sino en las hojas de plantas superiores a las que parasitan. Se denominan acérvulo. El hongo come parte de la hoja y allí inserta su pseudoparénquima, que formará las esporas como en los casos anteriores de este tipo, por sucesivas gemaciones. Estos acérvulos no aparecen en líquenes, los líquenes no parasitan.

En hongos existen dos sistemas de aparición de codinióforos, el sinema, en el que los conidióforos están soldades desde la basae y las esorodquias, que solo están soldados en la base.

Los briófitos y cormófitos no forman esporas de naturaleza asexual, forman esporas sexuales.

Reproducción en Vegetales: Características Generales

Características generales.

En los seres vivos la productividad se expresa en crecimiento y en multiplicación y reproducción.

La multiplicación y reproducción son los procesos que conducen a la perpetuación de la especie, aunque esta suponga la muerte del individuo.

Reproducción

Según la modalidad hay dos tipos:

• Multiplicación y reproducción vegetativa o asexual: procesos por los cuales se originan nuevos organismos sin que existan procesos de meiosis (R!), sin formación de gametos y sin fecundación.
• Reproducción sexual: interviene la meiosis, hay formación de gametos y fecundación.

 Dentro de la reproducción sexual es preciso establecer los procesos que intervienen.

En la reproducción sexual hay una recombinación genética. Esto es muy ventajoso; por ejemplo, en los cambios del hábitat, al recombinar, podemos conseguir que se responda al cambio si este resulta perjudicial. En la reproducción asexual, al originarse individuos por mitosis, poseen la misma dotación cromosómica que sus progenitores; y si hubiese un cambio en el ambiente no podría responder al mismo.

La reproducción sexual solo se lleva a cabo en respuesta a un cambio del medio; esto se debe a que la reproducción sexual es mucho más costosa energéticamente. La reproducción asexual es mucho más económica. Los vegetales, hasta que no se produzca este cambio brusco, optarán por reproducción asexual.

Hay que tener en cuenta dos conceptos respecto a la reproducción, que dividirán a los vegetales en dos grandes grupos reproductivos:

• Holocárpico: seres vivos, en este caso vegetales, en los que todo su cuerpo se transforma en una estructura reproductora. Ocurre, por ejemplo, en las algas unicelulares. También puede darse en organismos pluricelulares, por ejemplo el género Caulerpa, en la que todas sus células fabrican esporas.

Organismos holocárpicos

•  Eucaparpico: solo una parte del vegetal se transforma en órgano reproductor. Lo poseen los cormófitos y algunas algas.

Organismos eucárpicos.

Ciclos Biológicos.

Entendemos por ciclo biológico a aquel que transcurre desde que el ser vivo nace, crece y se reproduce dando lugar a otro vegetal. En los animales los ciclos biológicos suelen estar muy bien diferenciados, pero en vegetales pueden intervenir uno, dos o incluso tres individuos distintos.

Se estudian cuatro puntos básicos:

• Alternancia de Generaciones Morfológicas.
• Alternancia de Fases Nucleares.
• Alternancia de Individuos.
• Tipos de Reproducción Sexual.

Entendemos por generación morfológica a las estructuras capaces de generar células sexuales, bien gametos, bien esporas de naturaleza sexual. Los gametofitos son las que producen los gametos. Los que producen esporas se les denomina esporofitos. A los esporofitos se les llama meioesporofitos cuando producen meioesporas y carpoesporofitos cuando producen esporas especiales llamadas carpoesporas.

Pueden darse dos definiciones de generación morfológica. Puede definirse como organismo, órgano o simplemente grupo de células que provienen por mitosis de la germinación de una célula reproductora (esporas o zigoto) y cuya finalidad es la formación y dispersión de nuevas células reproductoras.

Esta es una definición del siglo pasado. En la década de los cincuenta Feldman aportó una nueva definición; etapa del desarrollo de un organismo que empieza con una célula reproductora y termina después de la actividad vegetativa marcada con la formación de otras células reproductoras iguales o no a las que forman la generación considerada.

Puede ser un organismo, un órgano o un conjunto de células. Provienen de la germinación de zigotos, esporas sexuales, etc. Y realiza la fotosíntesis, tiene funciones metabólicas y forma células reproductoras iguales o no a las de la generación considerada. Estas pueden ser gametofitos o esporofitos si, como indicamos, forman gametos o esporas sexuales respectivamente.

Estos ciclos biológicos pueden ser monogenéticos, digenéticos o trigenéticos. En el monogenético hay una sola generación morfológica. En el digenético hay alternancia de dos generaciones. En el trigenético hay alternancia de tres generaciones.

Entendemos por fase nuclear al número de guarniciones cromosómicas que aparecen en las células de una generación morfológica. Normalmente aparecen con una sola guarnición (n) y hablamos de haploides; o dos guarniciones y hablamos de diploides (2n). Pueden aparecer generaciones poliploides, pero siempre derivadas de estas.

Teniendo en cuenta estas guarniciones y su alternancia tendremos tres tipos de ciclos biológicos que se denominan haplofásicos, diplofáscos y diplohaplofásicos (o haplodiplofásicos).

Los haplofásicos tienen una sola fase nuclear haploide. Los diplofásicos tienen una sola fase nuclear diploide. Los diplohaplofásicos alternan dos fases, una haploide y otra diploide, que se superponen a veces en generaciones morfológicas.

Debe tenerse en cuenta que los estados nucleares no son fases ya que carecen de actividad vegetativa. Son esporas, zigotos o gametos; no se les debe considerar fases nucleares.

En cuanto a la alternancia de individuos, según el concepto de Suedelius hay tres tipos de ciclos biológicos, los haplobiónticos, los diiplobiónticos y los triplobiónticos. Se trata del número de individuos que componen el ciclo (uno, dos y tres respectivamente). Se considera individuo a aquel al que se puede separar. De los seres triplobiónticos solo quedan hoy en día restos fósiles, son ciclos que se les supone a antiguas algas rojas.

Todos estos ciclos son extensibles a los animales. Los hombres, por ejemplo, somos monogenéticos, diplofásicos (dos sexos desdoblados, no hay hermafroditas) y haplobiónticos.

Prasiola stipitata es el único caso conocido de ciclo monogenético haplodiplofásico. Situan los gametos en territorios gaméticos a los que no se les puede considerar generación morfológica porque no provienen de células sexuales ni de células reproductoras. Y por eso se le denomina monogenético, no digenético.

Cladophora glomerata es el único caso de ciclo digenético diplofásico conocido. Es un alga de mares muy fríos. Se presentan como gametófitos y esporófitas, y pueden trabajar independientemente. Se trata de un adaptación a ese medio.

En los trigenéticos, a la hora de separar isomorficos y heteromórficos se comparan los gametofíticos con los esporofíticos. La carpoesporofítica no cuenta.

Los vegetales con más diversidad en sus ciclos de vida son las cianofíceas. Las rodophiceas y las basidiomicetes son solo un grupo. Los vegetales más evolucionados, los espermatófitos, presentan ciclos digenéticos hetromórficos con esporofito dominante y con ciclos haplodiplofásicos. En los más primitivos aparecen ciclos monogenéticos.

En las plantas superiores los esporofitos están constituidos por millones de células. Los gametofitos, en cambio, tienen de tres a nueve células.

Un término importante es la Neotemia. Significa madurez sexual precoz. Con muy pocas células, el organismo ya es capaz de formar gametos. Puede formar gametos con gran rapidez y de este modo competir con otras plantas, como algas, que necesitan tener millones de células. Un árbol desarrollado es capaz de generar gametos a partir de entre tres y nueve células.

Formar tres generaciones es energéticamente muy costoso. Generar una sola generación es poco costoso, pero si presentas solo una generación morfológica, que será la gametofítica, debe responder no solo a la formación de gametos, también debe encargarse de poseer un sistema de sostén, un sistema para realizar la fotosíntiesis, etc. y al ser una única generación, no tiene la capacidad de respuesta que le daría tener dos generaciones, con información genética diferente. Una de las genraciones será siempre n ó 2n y la otra será en parte n y en parte 2n. Eso supone tres informaciones genéticas, que que una la tiene repetida. En resumen, sería igual que la digenética pero supondría mayor gasto de energía.

Ciclos monogenéticos.

Veamos algunos ejemplos de ciclos monogenéticos.

El alga Fucus vesiculosus presenta un ciclo monogenético diplofásico haplobionte dióico con oogamia externa.

El género Spirogyra son algas que viven en charcas con un cierto grado de contaminación (material orgánico en la superficie) y presentan plastos espiroidales. Forman un zigoto enquistado que permanece así hasta que la planta femenina se muere (habitualmente cuando se seca la charca). Cuando esto sucede se forman cuatro núcleos haploides del zigoto; tres de ellos degeneran y el otro se desarrolla. La determinación de la sexualidad es genotípica. El zigoto enquistado no es una generación morfológica porque no tiene actividad vegetativa marcada (está enquistado). Es haplobionte. Su reproducción sexual es cistogámia o anisogamia.

Algas del género Volvox

El género Volvox tiene reproducción sexual que lleva a cabo en periodos de sequía; vive en charcas (morfológicamente son pequeñas esfereas, de alrededor de un centímetro de diámetro). Es un organismo monóico, es decir, los individuos presentan los dos sexos, un mismo individuo presentan gametocistos masculinos y femeninos. Tienen oogamia interna. El zigoto se enquista, presentándose como una pequeña esfera muy ornamentada y no pudiendo considerársele una generación morfológica por su actividad metabólica poco marcada. Del zigoto se forman cuatro céulas. Las externas, según van creciendo, se van cubriendo de flagelos. Es haplobionte. En general es monogenético, hplofásico, haplobionte, monóico con reproducción sexual del tipo oogamia interna.

La Prasiola stipitata vive en mares fríos. En el talo, sus células son diplides. Cuando van a cambiar las temperaturas, mediante meiosis en determinadas zonas de la lámina, se forman unas áreas o superficies palidez, constituyendo terriotorios haploides. Unas van a actuar como gametocistos femeninos y otros como gametocistos masculinos; los gametos se formarán por mitosis en estas zonas. Estos territorios haploides no son considerados generación morfológica, ya que no proceden de células reproductoras; son células vegetativas que han sufrido meiosis. Existe, eso si, alternancia de fases nucleares. Por lo tanto son individuos monóicos haplobiontes con oogamia externa.

Ciclos digenéticos.

Un ejemplo de ciclo digenético es la Ulva lactuca. Es un alga que vive anclada a sustratos arenosos o piedras en las cercanías de la costa; suele vivir en sitios contaminados, con compuestos orgánicos en suspensión. Es diócia, tiene un pie masculino y otro femenino, con diferencia fenotípica de la sexualidad. Cuando va a reproducirse sexualmente, el pie masculino tiene los márgenes de las hojas de color amarillento, mientras que el femenino tiene esos mismos márgenes de color verde intenso, más oscuro. Es en estos márgenes donde están las células sexuales.  En los masculinos se forman, por cada gametocisto, entre 16 y 32 gametos masculinos. En las femeninas, entre 8 y 16. son del mismo tamaño que los gametozoos masculinos. Una vez se unen, el zigoto se divide. Se forma un pie de planta

Algas del género Ulva.

morfológicamente igual a los anteriores, pero en lugar de ser n como los progenitores, son 2n. Tienen esporocistos de naturaleza sexual. allí se forman de 4 a 8 células por meiosis; estas esporas tienen cuatro flagelos. Las meioesporas son, lógicamente, haploides. Y dan lugar a la Ulva inicial, el individuo haploide productor de gametos.

Como vemos hay una alternancia de fases nucleares. La meiosis es la que determina la sexualidad del individuo al formarse las esporas. Es por lo tanto un ciclo diplobionte. Es digenético, isomórfico, haplodiplofásico y dióico, con reproducción sexual por isoplanogamia.

Pueden darse modificaciones causadas por el ambiente. Por ejemplo, que los gametos actúen como esporas de naturaleza asexual. Se pueden, incluso, por una inducción de duplicación de material genético (en un laboratorio) originar al individuo que fabrica esporas (esporocito). Hay que añadir que, lógicamente, también se puede reproducir asexualmente, produciendo zooesporas iguales a las meioesporas (con cuatro flagelos) o por fragmentación.

Otro ejemplo de ciclo digenético es la Laminaria. Es heteromórfica. Vive en las zonas más batidas de la costa, sobre rocas y nunca se quedan al descubierto en la pleamar. Convive con algas del género Saccorhiza. Presentan Soros, que son una especie de mancha (en la zona con forma de palma de mano que posee el alga); en ellos están los esporocistos rodeados de paráfisis. En los esporocistos tiene lugar la meiosis. Se originena muchas esporas que, cuando están maduras, salen al exterior; estas ya tienen el sexo determinado (genotípicamente). Se fijan al sustrato, pierde los flagelos y forman unos talos, que pueden ser muy ramificados si el talo es masculino o poco ramificados si son femeninos. Son siempre microscópicos. Estos son los gametofitos; del gametofito masculino salen los gametos masculinos que se dirigen al femenino. En el femenino se forma el zigoto, que posteriormente se suelta. Es un ciclo digenético heteromórfico, con esporofito dominante haplodiplofásico, diplobionte dióico y con oogenia externa.

Un tercer ejemplo de ciclo digenético es el que presenta el alga denominada Cutleria multifida. Se trata de un alga que presenta ramificación filamentosa dicótoma. En los extremos tienen una especie de pelos que hacen esta alga inconfundible. Viven en mares templados, en zonas batidas por el mar junto con otras algas como Saccorhiza. Forman gametos por mitosis; el zigoto suele fijarse a las conchas de los moluscos. Se convierten en una lámina con varias capas de células; estas láminas presetan unos esporocistos (varios esporocistos en un soro) que forman meioesporas (lógicamente mediante meiosis). Las esporas ya tendrán determinada su sexualidad. Forman los individuos iniciales. En el ciclo se alternan dos generaciones totalmente distinas. Es heteromórfica. La gametofítica es de mayor tamaño y vive más tiempo. Por lo tanto el gametofito es dominante. Hay dos fases nucleares. Es diplobionte (dos individuos) y la reproducción sexual es una planogamia anisógama. Durante muchos años se creía que la fase esporofítica era un alga distinta, hasta que se conoció el ciclo completo (por lo que se le tuvo que cambiar el nombre, ya que no es un alga independiente). En la laminaria no ocurrió porque los gametofitos son microscópicos y no se conocieron hasta que se conoció el ciclo del alga.

Veamos ahora un ejemplo de ciclo digenético heteromórfico. Aparece en Urospora mirabilis. Estas algas son características por su base, con forma de rizoide y por la forma de sus plastos, de márgenes revueltos y doblados. En este alga el zigoto se alarga, hay una diferenciación basal. Acaba formando al esporocisto. Las zooesporas que origina tienen sexualidad predeterminada. Es un ciclo haplodiplofásico, diplobionte, dióico y con reproducción sexual del tipo planogamia anisógama. Los esporofitos fueron descritos como un género distinto hasta que se conoció el ciclo completo.

El único ejemplo que se conoce de ciclo digenético diplofásico es el que se da en el alga Cladophora glomerata, un alga de mares fríos. Tiene una sola fase nuclear. En los últimos segmentos del pie de planta se forman los gametocistos. Los zoogametos selen al exterior por los opérculos. Es un ciclo isomórfico.

Ciclos trigenéticos.

Aparecen el algas rojos y en los hongos más evolucionados (en basomicetes y muchos aschomicetes).

Un ejemplo de ciclo trigenético isomórfico es el que se da en el género Antithamnion plumula. Es un alga roja que vive en la zona infralitoral (siempre bajo el agua). Los gametos masculinos no tienen flagelo, son inmóviles. De ahí que se llamen espermacias (o espermátidas). Se reproduce por tricogamia. El zigoto se divide por mitosis y se forma el carpoesporofito. Forma esporas, también sin flagelos y 2n. Dan lugar a individuos iguales a los iniciales, pero 2n. Son los tetraesporofitos, que forman esporas de naturaleza sexual sin flagelos. El carpoesporofito no cuenta para que sea isomorfa, solo cuenta el esporofito y el gametofito, y por eso es isomorfa. Alternan dos fases nucleares, es haplodiplofásico. Es diplobionte, presenta tres generaciones, pero solo dos individuos. Es dióico y con tricogamia (es su forma de reproducción sexual).

Un ejemplo de ciclo trigenético heteromórfico tiene lugar en el alga roja Apargopsis armata. Tiene, en los extremos, hojitas en forma de arpón. Se reproduce por tricogamia. Los gametos masculinos no tienen flagelos, son espermátidas, al igual que las carpoesporas y las tetraesporas. Es un ciclo trigenético con gametofito dominante. Es haplodiplofásico.