Hongos: División Ascomycetes.

Esporas de Tuber melanosporum por Katherine Jacobs

Se caracteriza porque sus células reproductoras no tienen flagelo. Son un grupo muy numeroso y diverso, con unas treinta mil especies. El 30% de los hongos son ascomicetes (del resto, un 60% son basidiomicetes).

Viven en tierra, aunque hay excepciones, con especies de agua dulce y otros más raro aun en el mar. Suelen ser parásitos o saprófitos de vegetales.

Están formados por hifas mononucleadas y septadas. Estos tabiques no cierran totalmente la conexión, hay una perforación denominada poro, que permite el paso del citoplasma, pudiendo darse casos de movimientos de núcleo de una célula a otra.

 

Esquema de las hijas de Ascomycestes

Los talos, en algunos Ascomycetes primitivos, son muy reducidos, originados por gemaciones. Ocurre, por ejemplo, en las levaduras.

 

La gemación puede originar tallos en hifas.

La pared celular está constituida por quitina y glucanos. En levaduras hay muy poca quitina (constituida casi totalmente por glucanos).

Su reproducción sexual es o por cistogamia o por aplanogamia. Dentro de la cistogamina, en los más evolucionados encontramos la somatogamia.

Todo el proceso de reproducción sexual conduce a la formación de un asco, que es un esporocisto sexual, donde se forman las ascosporas. Hay ocho ascosporas en cada asco (aunque puede haber reducciones). Serán haploides y endógenas. De las ocho esporas, las cuatro primeras serán de tipo positivo (+) y las cuatro siguientes de tipo negativo (-), es decir, hay una determinación genotípica de la sexualidad.

La reproducción asexual se lleva a cabo por conidios, sobre la superficie, bien en picnidios, bien en acérvulos (aparecen en ascomicetes que parasitan a plantas superiores).

Se reconocen cuatro subclases, Endomycetideae, Taphrinomycetideae, Labulbiomycetideae y Ascomycetideae (que es la subclase más típica).

Las dos primeras subclases no forman cuerpos fructíferos, mientras que las otras dos sin que los forman. Los cuerpos fructíferos son estructuras que protegen las ascas. Son de tres tipos, Apatecias, Cleistotecias y Peritecias.

La primera subclase se diferencia de la segunda en que en la primera las ascas se originan direcamente del zigoto o de otra célula. En las segundas, se formarán a partir de células dicarióticas, más alejadas de la formación del zigoto y denominadas hifas dicarióticas.

 

Hifas dicarióticas.

En la subclase Endomycotideae se incluyen las levaduras y los hongos parásitos de fanerógamas y abejas.

Las Taphrinomycetideae son los hongos denominados “torques” o “escobones”. Los “torques” son aquellas abolladuras o rugosidades sobre hojas de árboles (habituales en el cerezo). Los “escobones” son malformaciones parecidas, formándose una especie de pelos largos sobre las hojas con forma de escobas. Su género más representativo es la Taphryna y la especie más común, Taphryna deformans.

La diferencia entre la tercera y la cuarta subclase es morfológica, ya que las terceras tienen hifas con pocas células mientras que las cuartas tienen micelios ampliamente desarrollados. Los terceros son parásitos de plantas y en ocasiones de insectos. Los cuartos viven, a veces, sobre cuerpos en descomposición.

Vamos a analizar más en detalle a las levaduras, es decir, la subclase Endomycetydeae, y a los de la subclase Ascomycetideae.

En los hongos de la subclase Endomycetideae su talo puede descomponerse en céulas aisladas. Viven sobre sustratos con gran cantidad de azúcares. El género más primitivo y general es el Saccharomyces, que engloba a todas las levaduras. Dentro de estas se encuentran las levaduras de las fermentaciones.

La Saccharomyces elipsoideus (= S. Vineae) es la levadura del vino. La levadura de la cerveza es la S. Cervisiae, existiendo una especie de más rendimiento, la S. Carlsbergnesis (que da nombre a la marca de cerveza Calsberg).

 

Imagen de S.cerevisiae, por Masur

En la fabricación del pan también se usa levadura. Se trata de un prensado de Saccharomyces y de bacterias lácticas.

Los ciclos biológicos son muy variados. Veamos algunos ejemplos. En Schizosaccharomyces octoporus es monogenético, haplobioente, haplofásico con cistogamia anisógama. En Saccharomyces ludcuigii es monogenético diplofásico, haplobionte con cistogamia anisógama. Mientras que en Saccharomices cerevisiae es digenético isomórfico haplodiplofásico, con determinación genotípica de la sexualidad, dióico, con aplanogamia o cistogamia anisógama.

Los de la subclase Ascomycetidae forman ascosporas. Es un grupo bastane homogéneo. Y en ellos encontraremos la existencia de ciclos trigenéticos.

Morfológicamente son muy variables. Podemos encontrar un ejemplo de ciclo biológico referido a los ascomicetes más evolucionados: dos generaciones no se van a diferenciar morfológicamente, sino por su número de núcleos.

No todos los Ascomicetidae forman cuerpos fructiferos. Los podremos separar en dos grandes apartados:

• Con desarrollo Ascomimenial: la formación de los cuerpos fructíferos comienza con la reproducción sexual.
• Con desarrollo Ascolocular: no se forman cuerpos fructíferos, sin pseudotecios que se forman previamente a la reproducción sexual. Allí se originan los micelios dicarióticos con ascas y ascosporas (que se forman más tarde).

 Podemos hablar de dos grupos, pero teniendo en cuenta que no se trata de grupos taxonómicos:

• Grupo Prootunicatae: ascas con paredes no diferenciadas que se destruyen antes de la formación de ascosporas.
• Grupo Eutunicata: hay una gruesa pared que envuelve a las ascosporas. Cuando están maduras, son liberadas por algún mecanismo.

 Dentro de los prototunicados encontramos el orden de los Eurotiales, que tienen formas de fructificación secundaria. Dentro de este orden hay dos géneros: Asparagillus y Penicillium.

 

Imagen de hongos del género Penicillium, por H.J. Larsen, Bugwood.org

Se diferencian en los órganos de reproducción asexual:

 

Órganos de reproducción asexual de Asparagilus y Penicilium.

En los entunicados se distinguen otros dos grupos, los unitunicatae y los bitunicatae. Los primeros son aquellos en los que las ascas presentan una sola pared. Los bitunicae son aquellos en los que las ascas presentan dos paredes.

Dentro de los bitunicatae el orden más importante es el Pseudosphaeriales. Son productores de enfermedades de árboles cultivados. Un género de este orden es el Venturia.

 

Esporas de hongo del género Venturia, por Agricultural Research Service

De los unitinicatae se distinguen dos grupos, los inoperculados y los operculados.

Los inoperculados son aquello cuyo extremo del asca presenta una estructura que permite la liberación de las ascosporas cuando están maduras y se denomina aparato apical. Es una fisura que rodea la parte superior del asca.

En los operculados el asca tiene un poro, a veces con una tapadera, ya desde el principio. Permite la liberación de las ascosporas según se van formando. Dentro de los operculados tenemos dos géneros importantes, las Erysiplales y las Pezizales. Los primeros son parásitos que viven en gran número de vegetales. Las Pezizales son un grupo amplio, de más de diez mil especies, normalmente saprófitos (viven sobre material en descomposición) y con apotecios en general muy llamativos. Por ejemplo los géneros Peziza, Marchella y Tuber. Un ejemplo es la Peziza aurantica, que podemos encontrar en Asturias y que presenta color anaranjado. O la Marchella sculeta, que forma setas generalmente bastante grandes, de entre diez y doce centímetros. Las del género Tuber son las formadores de trufas, son subterráneas y presentan formas globosas.

 

Corte de hongo del género Tuber (trufas), por Rippitippi

Entre las inoperculadas hay varios órdenes, como Halotiados (hongos saprófitos), Spheriales (dentro de los cuales se encuentra el género Neurospora, que provoca el enmohecimiento rojo del pan), Laconorales (algunos autores afirman que es un grupo de líquenes), Xiyrales (crecen sobre troncos de árboles en descomposición y sus peritecios parecen ramas, con la parte superior más blanca y la inferior más negra, entre los que destaca la Xyleria hiposilan). El último orden importante es el de Calvicipetales, entre los que se encuentran el cornezuelo del centeno, Claviceps purpurea, que presenta un ciclo haplofásico, haplobionte, monogénetico, con determinación fenotípica de la sexualidad y monóico.

 

Cornecuelo del centeno, Claviceps purpurea, por Dominique Jacquin

En cuanto a la filogenia de los Ascomycetes hay dos hipótesis acerca de su origen. Una de ellas es que derivan de las algas rojas. Esto está apoyado por las similitudes de ciertas estructura y a sus ciclos biológicos. En contra de esta teoríaa está el que los ascomycetes carecen de plastos. La segunda hipótesis considera que se originaron a partir de los grupos más evolucionados de Zygomicetes y Chritidiomicetes. Es la más vigente, ya que estos dos grupos son de auténticos hongos autótrofos.