Características generales.
Son
un tipo de modificaciones de la membrana plasmática. Son una consecuencia
directa de la pluricelularidad. Las células deben diseñar estrategias de
reconocimiento y de relación entre ellas, para poder reconocerse y unirse
adecuadamente.
A fin de favorecer estas relaciones hay muchas estructuras y
estrategias. Vamos a clasificarlas teniendo en cuenta su localización,
morfología y función. También
trataremos de analizar la estructura molecular de alguna de las uniones.
Solo tenderán a aparecer cuando la célula tenga cierta
polaridad. Hay dos tipos de células en función de este parámetro, las
isoalaticas y las polarizadas. Un ejemplo clásico de célula polarizada es la
que constituye el epitelio del intestino delgado.
Zonas de la célula |
Clasificación de las especializaciones.
La
clasificación morfológica tiene en cuenta las características
ultraestructurales de las especializaciones. Para definir la especialización,
debemos definir tres términos: zónula, mácula y fascia.
Denominaremos
zónula a aquella especialización que abarca una zona basante grande, a modo de
cinturón y rodeando la célula.
Una
mácula es una especialización a modo de mancha redondeada, de forma puntual,
con forma aproximada de parche.
La
fascia es intermedia entre la zónula y la mácula y su morfología suele ser
irregular.
En
general las especializaciones están enfocadas a favorecer las relaciones de
anclaje y hacen variar el espacio intercelular (entre las células). En función
de cómo hacen variar este espacio intercelular podemos hablar de
especializaciones oclusivas, adherentes y en hendidura.
Las
especializaciones oclusivas prácticamente hacen desaparecer el espacio
intercelular, si no en toda la especialización, al menos en una algunos puntos.
Las
especializaciones adherentes suponen una aproximación de las membranas plasmáticas.
En la zona de la especialización, el espacio intercelular se disminuye mucho.
Pero las membranas no se llegan a tocar. En ocasiones se acumula en el espacio
intercelular un material electrondenso. El espacio entre las membranas rondará
los 20nm.
Por
último, en las especializaciones en hendidiura las membranas se aproximan
mucho, más que en las adherentes pero sin llegar al nivel de las oclusivas. La
distancia rondará los 3nm. Se establecerán puentes protéicos que parecen pasar
d euna célula a la otra.
Otra
forma de clasificar las especializaciones es basarse en su función. Pueden
servir para aumentar la superficie celular, aumentar la adhesión celular,
ocluir el espacio intercelular, comunicación intercelular o para establecer
dominios de membrana.
Hay
dos tipos de especializaciones cuya función es aumentar la superficie de
membrana: las microvellosidades y el laberinto basal. Para facilitar la
adhesión veremos dos tipos, la mácula adherens y la zónula adherens. Con
funciones de oclusión veremos la zónula ocludens y el desmosoma septado o
tabicado. Y para la comunicación intercelular hay tres tipos, la unión en
hendidura, la sinapsis (sinapsis química que se establece en las neuronas y los
plasmodemos).
Tipos de especializaciones.
Sinapsis.
La
sinapsis es la zona donde las principales células nerviosas, las neuronas,
pasan la información nerviosa por espacios vacios. Utilizan medidores de tipo
químico. Existen lugares de membrana de salida de las sustancias y receptores
en la otra membrana.
Plasmodesmos.
Se
establece entre células vegetales. Son puentes de comunicación intercelular.
Las células vegetales se encuentran rodeadas de la pared celular, que la
envuelve. El plasmodesmo pone en contacto dos células atravesando la pared. Por
los plasmodesmos puede, incluso, pasar retículo endoplásmico de una célula a
otra.
Plasmodesmo |
Microvellosidades y laberinto basal.
Se
trata de estructuras que conducen a que en la célula aumente la superficie de
membrana sin que aumente el volumen de la célula. Pueden aumentarse cientos de
veces la superficie sin cambios de volumen. Se logra formando repliegues. Si
estos repliegues se forman en la zona basal de la célula hablamos de laberinto
basal. Si tienen lugar en la zona apical hablamos de microvellosidades. Son
típicos de células en las que deben introducirse muchas sustancias.
Las
microvellosidades suelen aparecer cuando en el medio externo deben retirarse
sustancias. El ejemplo más típico es el de las células epiteliales del
intestino delgado. Poseen una estructura interna especial, en la que se implica
el citoesqueleto. Están relacionados con el trasnporte pasivo de sustancias, es
decir, el transporte de sustancias a favor de gradiente, de forma que no se
acumulan sustancias en el medio externo, sino que penetran en la célula y en
muchas ocasiones incluso la atraviesan. Las microvellosidades están bastante
separadas entre si y en la membrana suele aprecer glucocálix.
El
laberinto basal posee una morfología similar. Hay más repliegues en la zona
basal, no poseyendo la morfología digitiforme característica de las
microvellosidades. Se forman grandes hendiduras, con bastante citoplasma en su
inteior, apareciendo en esta zona, con frecuencia, mitocondrias (dentro de la
hendidura). Está enfocada a favorecer el transporte, pero generalmente el
transporte contra gradiente (es decir, transporte activo). Dado que se necesita
energía para el transporte, la presencia de mitocondrias resulta lógica. Un
laberinto basal típico es el que aparece en el zonas epitleliales de la nefrona,
en los riñones.
Laberinto basal |
Repliegues de adhesión.
Existen
una serie de repliegues de membrana cuya función es aumentar la adhesión entre
las células. Las membranas entre las células, en lugar de estar paralelas en
forma de líneas más o menos rectas, forman una serie de repliegues, de
entrantes y salientes.
Repliegues de membrana |
Mácula adherens: desmosomas.
En
ocasiones se usa el término gneral de desmosoma para denominar a o resumir
varios tipos de adhesiones. Pero lo correcto sería usar el término para
denominar a las máculas adherens, no entrando las zónulas adherens (en forma de
banda) dentro de la denominación de desmosomas. También hablaremos de
hemidesmosomas cuando las uniones puntuales se establecen entre la célula y la
matriz extracelular, en lugar de entre dos células como ocurre en el desmosoma.
Los hemidesmosomas tienen características propias.
Desmosomas y hemidesmosomas |
El
desmosoma es una estructura altamente especializada. Es puntual, de morfología
redondeada. Se dispondrán varios desmosomas en la misma célula. Forman una
especie de nudos, establecidos en una espeecie de red. Las membranas de la zona
del desmosoma sufren modificación, se aproximan entre si a unos 20nm y aparecen
ligeramente engrosadas. En la cara citoplasmática aparece una imagen de
engrosamiento, distinguiéndose una placa intracitoplasmática. Hay también un
material electrondenso entre las dos membranas, a modo de fieltro. Y si el
corte de microscopía electrónica es buena, pueden distinguirse una serie de
filamentos intracitoplasmáticos que confluyen en las placas electrondensas
intracitoplasmáticas.
Esquema del desmosoma |
Los
desmosomas están relacionados con el citoesqueleto, más concretamente con los
filamentos intermedios (el citoesqueleto puede dividirse en microtúbulos,
microfibrillas y filamentos intermedios). Como los filamentos son variables en
su composición, no podemos relacionarlos directamente con un tipo de molécula.
Se cree que los filamentos intermedios no acaban en la placa del desmosoma,
sino que llegan, la tocan y siguen.
Estructura de filamentos en desmosoma |
En
el caso de los hemidesmosomas esto no ocurre, los filamentos llegan a la placa
y terminan en ella.
Hemidesmosoma y filamentos |
El
desmosoma también participa en la morfología de la célula, además de
proporcionar la adhesión. Se supone que los filamentos unen entre si los
desmosoma, constituyen una especie de tirantes, conformando un cableado interno
en la célula.
Esqueleto celular y desmosomas |
Los desmosomas son frecuentes en células que necesitan ser
resistentes, estar en contacto con el medio ambiente. Por ejemplo, en los
epitelios, en los que constituyen en ocasiones estructuras denominados estratos
espinosos, visibles al microscopio óptico.
Zónula adherens.
También
se denomina desmosoma en banda. Tiene forma de cinturón, que rodea la célula.
Aparece en la zona cercana al ápice de la célula. En un corte ultrafino,
observamos una imagen similar a la de los desmosomas.
Zónula adherens |
La distancia intercelular es similar, entre 15 y 20nm. En
esta unión no encontramos material electrondenso en el espacio intermembrana.
La banda que se forma es más ancha. Hay un engrosamiento de la membrana
plasmática, ya que en esa zona hay más proteínas de membrana. No se aprecia
placa intracitoplasmática. Se ven llegar microtúbulos.
Zónula adherens: estructura |
Está, por lo tanto, relacionado con los filamentos de
actina. Y también intervienen en la morfologíaa celular. Además, son
importantes en las modificaciones morfológicas de la célula.
Por ejemplo, durante el desarrollo embrionario, cuando se
llega a las tres láminas de la gástrula, estas deben reorganizar su estructura
y estos fenómenos son mediados por estas zónulas adherens. Parece que las
células poseen estos cinturones, con la actina enganchada y al producirse
contracción de la actina, se estrecha a modo de un cinturón que lo aprieta, la
célula se adelgaza por la parte superior. Como están unidas muchas células
formando hileras, tienden a curvar la parte superior, favoreciéndose de este
modo la aparición, por ejemplo, de zonas curvas o tubulares.
Curvado de tejidos por zónulas adherens |
Zónula ocludens.
Está
especializada en cerrar el espacio intercelular. Es una especialización en
banda, que suele rodear totalmente la célula. Se suele colocar cerca de la zona
apical de la célula. Aparecen unas zonas alternantes de unión y separación de
membrana.
Zónula ocludens |
La
criofractura es una técnica con la que se aprecia muy bien la morfología de la
zónula ocludens. Cuando el corte pasa por una zónula ocludens nos aparecen una
serie de elementos cruzados, a modo de cordilleras, entre los que encontramos
una serie de valles. Los montes o cordilleras corresponden a las zonas de
contacto entre las membranas y los valles a los alejamientos entre las
membranas. En las zonas de unión las membranas de las células se acercan mucho,
se tocan en zonas puntuales. Pero estas uniones puntuales se agrupan en forma
lineal, dando lugar a zonas de sellado total en la membrana.
Rastros de zónula ocludens en criofractura |
Se estima que en las zonas de acercamiento de las membranas
se ubican proteínas que establecen contacto. Otra teoría proponne que lo que
ocurre es que se fusionan las bicapas de las membrans de las dos células,
formándose una micela lipídica debido a la fusión, aunque la teoría de la
proteína de unión está mucho más admitida que esta.
En cuanto a la anchura de la banda y su forma, es muy
variable dependiendo de la fundón de la célula. Hay bandas muy anchas y bandas
estrechas. Por la zónula ocludens no se cuela nada, solo pueden pasar, si
acaso, sustancias de muy pequeño tamaño como iones, aunque si la zónula es ancha
se considera que el sellado es total.
Además de intervenir en el sellado, es muy efectiva a la
hora de establecer dominios de membrana. Cuando la zónula ocludens está
intacta, no hay paso protéico de un lado al otro. Esto se ha comprobado
marcando proteínas. Y con los lípidos ocurre algo similar, concretamente con
los de la mitad extracitoplasmática, pues parece que los fosfolípidos de la
mitad citoplasmático se mueven con libertad. No hay difusión célula a célula,
los lípidos no pueden pasar de una célula a la otra (es decir, de la membrana
de una célula a la membrana de la otra célula).
Complejo de unión.
Se
habla de complejo de unión cuando aparecen las tres estructuras que hemos
estudiado, zónula ocludens, zónula adherens y mácula adherens, sobre la misma
célula y en esta disposición desde la zona apical a la basal. Es decir, cerca
de la zona apical aparece la zónula ocludens, por debajo zónula adherens y más
cerca de la zona basal la mácula adherens.
Esta estructura aparece en algunos epitelios, como por
ejemplo en las células epiteliales del intestino delgado. Pero debemos tener en
cuenta que en parte de la bibliografía anglosajona se habla de complejo de
unión para referirse a cualquier tipo de unión con especialización de membrana.
Unión en hendudura.
También
denominada unión estrecha, Nexus o Gap. Estas uniones tienen una función de
comunicación intercelular. Son muy irregulares y especialmente abundantes en
algunos tipos celulares. Es importante en células animales, ya que las
vegetales presentan plasmodesmos. Son puntos de acoplamiento eléctrico, por el
cual las células se comunican gracias al paso de iones. Son característicos de
organismos adultos, en diversos tejidos, como epitelial en el hígado, nervioso
o en las células musculares del corazón, donde son especialmente abundantes e
importantes. En el tejido nervioso son más abundantes en animales inferiores,
constituyendo lo que se denominan sinapsis eléctrica (es decir, la sinapsis
eléctrica es un tipo particular de unión en hendidura de las células
nerviosas).
Las
uniones en hendidura son zonas donde las membranas plasmáticas se aproximan
bastante. No se llega a ocluir el espacio, pero se reduce a 2-3nm. La
aproximación no es puntual, sino que ocupa una cierta extensión, cuya
superficie es variable.
Unión en hendidura |
Se
ha podido estudiar la estructura de esta unión por criofractura, observándose
que está llena de partículas redondeadas que cubren totalmente las membranas de
la zona en hendidura. Se trata de un enrejado de partículas, de tipo protéico,
asociadas las de un lado de la membrana con el otro formando unas estructuras
que se denominan conexones. Son, simplemente, canales protéicos. Cada mitad del
conexón está constituido por seis estructuras protéicas que forman un canal.
Estructura de la unión en hendidura |
Durante
el desarrollo embrionario las uniones en hendidura son muy importantes, ya que
las células deben estar comunicadas entre si.
Desmosoma septado.
Es
una especialización de membrana poco frecuente. Aparece con cierta frecuencia
en invertebrados. En este caso no hay aproximación entre las membranas. Se
establecen entre ellas una serie de puentes electrondensos. Se trata de puentes
de naturaleza protéica.
Desmosoma septado |
Se
considera que estas estructuras están más relacionados con la zónula ocludens
que con los desmosomas en si. Se suelen extender a lo largo de grandes
superficies.
Estructura molecular de especializaciones de adhesión.
En
las especializaciones de adhesión aparecen una serie de glicoproteínas
transmembrana, proteínas intracitoplasmáticas y filamentos del citoesqueleto.
Las glicoproteínas transmembrana favorecen la alta adhesividad de la
especialización. Se forma una unión homotípica, es decir, se unen dos proteínas
iguales. Los filamentos de citoesqueleto están relacionadas con las proteínas
intracitoplasmáticas.
Estructura molecular del desmosoma |
Las
proteínas intracitoplasmáticas y los filamentos darían lugar a la zona densa
del citoplasma. Las glicoproteínas, en su zona central, originan la zona densa
que se aprecia entre las dos células.
Hay
varios tipos de proteínas intracitoplasmáticas, que se pueden combinar entre
si. No se conocen con exactitud todos los tipos y combinaciones. Se tiene más
claro el tipo de proteínas transmembranales. Estas se dividen en dos grandes
grupos, las caderinas y las CAMs (molécula de adhesión celular). Engloban una
serie de proteínas muy variables. Las caderinas son calciodependientes, las
CAMs no son calciodependientes.
En
cuanto a las caderinas, se sabe que hay varios tios. La más conocida es la
E-caderina o uvomorulina. Recibe su denominación por su presencia en la mórula,
donde es frecuente. También aparece en algunos epitelios. En el tejido nervioso
existe otro tipo de caderina, la N-caderina. Son codificadas por distintos
genes. En cualquier caso, en ausencia de calcio se deshace la adhesión (de ahí
que se diga que son dependientes de calcio).
Las
CAMs, en cambio, están todas codificadas por el mismo gen. Para diferenciar las
proteínas el ARNm puede sufrir distintos tipos de procesamiento. También hay
variaciones en cuanto a las glicoxidaciones. De este modo, acabamos
diferenciando varios tipos de proteínas CAM. Pertenecen todas ellas a la misma
familia de proteínas que engloban a los anticuerpos. Y pueden aparecer
proteínas CAM en membranas sin que exista ningún tipo de especialización.
4 comentarios:
Putos
زه ستونزه لرم ، زما روحي ملګري د لومړي ځل لپاره د یو هلک سره جنسي اړیکه درلوده چې هغه ورسره ولیدل ، کوم چې ما د وضعیت په اړه عجیب احساس کوي. مګر حقیقت دا دی چې دا ټولې اندیښنې پخپله خوښه دي ځکه چې هغه زما دمخه دا کړې وه او دا ما لیونۍ کوي. زه د هغې څخه لوی یم ، او زما په ذهن کې زه باید دا لومړی کړی وای. سربیره پردې ، څوک پوهیږي کله چې زه دا ترسره کوم ، دا دی ، زه یو هلک لرم چې دا ورسره وکړم ، مګر د اړیکې حتمي لیکلري ده او لا وختي دی چې هلته لاړ شم ، پرته لدې چې زه یې نه ترسره کوم دا غواړئ او دا حقیقت دی. زه به یو ته ورشم چې زه پوره ډاډه نه یم که زه غواړم ، ټول د دې کولو لپاره ځکه چې زما غوره ملګري یې وکړل. زه نه پوهېږم
Excelente explicación
Muy bien explicado ¡¡GRACIAS!!
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