Desarrollo Embrionario

Los dos gametos se unen durante la fecundación, dando lugar al zigoto. El zigoto sufre segmentación, transformándose en la blástula. La blástula sufre gastrulación, transformándose en la gástrula. En la gástrula comienza la organogénesis, que acabará dando lugar al individuo adulto.

Segmentación.

Durante la segmentación va a tener lugar una actividad mitótica muy intensa. En la rana, por ejemplo, tendrán lugar cuarenta horas de divisiones cada veinte minutos. Transcurrido ese tiempo y de manera más o menos brusca, se detiene la segmentación, se frena el ritmo tan brusco de mitosis.

Proceso de segmentación y mitosis

 Da lugar a unas células denominadas blastómeros. Debemos tener en cuenta que en el ciclo de las células ahora no hay fase de crecimiento. Para aumentar la velocidad, se prescinde de la etapa de crecimiento. La fracción volumen del núcleo/volumen del citoplasma va aumentando hasta alcanzar valores habituales para las células normales de la especie (el núcleo de los zigotos es muy pequeño en comparación con el tamaño de la célula).

En general, los componentes no se desplazan. Si la célula tiene mucho vitelo en la parte inferior, las células de la parte inferior tendrán mucho vitelo.

En este proceso, se utiliza todo lo que se acumuló durante la etapa de crecimiento del óvulo. Hay que sintetizar, eso si, muchos materiales nucleares. Debe haber una transformación de materiales del citoplasma al núcleo. Como hay poca síntesis de ARN, apenas se consumen nucleótidos para este menester.

Veamos como ejemplo típico el proceso de generación de una blástula en equinodermos (erizo de mar).

Segmentación en Equinodermos

 Cuando el zigoto alcanza la cuarta división y obtenemos 16 células hablamos de mórula. Las mórulas son macizas, aun no presentan ninguna cavidad en su interior.       

En este caso vemos la formación de una celoblástula, ya que no es maciza, tiene un hueco interior denominado blastocele. Esto no es general, algunas especies presentan blástulas macizas.

El zigoto nunca pierde su polaridad, presentando un hemisferio animal y vegetal que conserva la blástula. Las células de la blástula conforma el blastodermo. Están unidas por uniones estrechas, que no dejan penetrar nada al interior.

Dependiendo del tipo de oocito y de la forma en la que se divida tenemos varios tipos de segmentación.

Hay dos grandes tipos de segmentaciones en función de cómo se divide el oocito en longitud (es decir, de si existen diferencias en la división entre el polo animal y el vegetal), la total u holoblástica y la parcial o meroblástica.

En la total u holoblástica hay una segmentación de todo el oocito. Suele ser común en oocitos que, normalmente, tienen poco vitelo.

La parcial o meroblástica es aquella en la que el oocito no se segmenta totalmente, sino partes del mismo. Es decir, lo opuesto que en el caso anterior. Y suele darse en oocitos con mucho vitelo. En la zona donde hay mucho vitelo el oocito se segmenta menos, la segmentación es más lenta. Y en la zona de poco vitelo se divide más y lo hace a mayor velocidad.

El ejemplo de segmentación que hemos visto es una segmentación total en la que todos los blastómeros son iguales. Este tipo de segmentación se da sobre todo en oligocitos. Por lo tanto, en equinodermos. Se habla de segmentación total igual.

Otra opción es la total desigual, en la que, debido al reparto desigual del vitelo y resto de componentes del huevo, hay varios tipos de blastómeros, siendo más pequeños los del polo animal y denominándose micrómeros. Y más grandes los del polo vegetativo denominándose macrómeros.

Segmentación meroblástica desigual 

En función de la orientación de los husos acromáticos respecto al eje del oocito tendremos tres grandes tipos de segmentaciones: la radial, la espiral y la bilateral.

La segmentación radial va alternando planos de división meridionales con ecuatoriales o longitudinales (es decir, paralelos al eje). Los embriones deben tener una simetría radial. Los dos primeros planos son meridionales, pero de ahí en adelante se sigue el orden alternante.

El ejemplo del oocito de rana es segmentación radial, pero se conserva solo unas pocas divisiones. Después de las primeras divisiones el polo animal y el vegetal comienzan a comportarse de forma diferente y se va perdiendo poco a poco la pista del orden y planos de las divisiones.

La segmentación espiral se da en heterolecitos, como los de moluscos y anélidos. Se lleva una sincronización muy regular, los husos se colocan de forma oblicua, una vez inclinándose hacia la derecha y otra hacia la izquierda. SE habla de husos dexiotrópicos. Los blastómeros del polo vegetativo también se dividen desigualmente, dando lugar a un micrómero hacia el polo animal y un macrómero hacia el polo vegetativo. En cambio, los micrómeros siempre dan lugar a micrómeros. Tras todas las divisiones, se llega a una blástula un poco diferente denominada esteroblátula. Y la segmentación se denomina espiral porque, debido a los giros, para ir del polo animal al vegetativo en los primeros estadíos, habría que bajar en forma de espiral.

Segmentación esprial

 En cuanto a la segmentación bilateral, aparece por en ascidias (tunicados). El zigoto se divide en los dos primeros blastómeros y el primer plano de simetría marcará cuál será el plano general de simetría del animal. Van llevándose a cabo divisiones simétricas a un lado y otro, es decir, se van haciendo las mitades derecha e izquierda, un lado y otro, de forma casi independiente.

Segmentación bilateral

 En mamíferos no se corresponde con ninguno de estos tipos de segmentación. Los oocitos de los mamíferos son pequeños, hay menos vitelo porque el desarrollo es interno. No obstante, se conoce bastante bien.

Las divisiones son relativamente lentas en estos zigotos, pueden espaciarse entre 12 y 24 horas. Es una segmentación holobástica rotacional.

Planos de la segmentación rotaconal

 El primer plano sería meridiano normal, pero el segundo sería ecuatorial para uno y meridiano para el otro. Quedaría en una disposición tetraédrica. Hay una asincronía en las divisiones, van a distintas velocidades. Por eso se pasa por estados con un número impar de células.

En un momento determinado, se sufre compactación. Ciertas células, que han surgido tras la octava división, se compactan, quedando la mayoría en la superficie. Se desarrollan entre ellas uniones estrechas. No se forma una mórula como en casos anteriores, sería una especie de esfera muy apretada.

Segmentación en mamíferos

 A la blástula, en mamíferos, se le denomina blastocito. El futuro embrión se desarrolla en la parte superior, en el polo animal, mientras que las células del polo vegetal se denominarán trofoblastos y se encargarán de formar la placenta y de sintetizar hormonas especiales.

Blastocito en mamíferos

 En cuanto a las segmentaciones parciales, veremos la parcial discoidal y la parcial superficial.

La segmentación parcial discoidal es la característica de los oocitos telolecitos. Aparece en reptiles, aves y muchos peces. La zona donde acumula vitelo no se segmenta.

Segmentación parcial discoidal

 A la zona semicircular donde se acumulan las células se le denomina disco blastodérmico. Se forma una capa superficial, el epiblasto y una capa profunda, el elipoblasto. Entre ambas hay un pequeño hueco que conforma el blastocele. Y por debajo del disco blastodérmico, sobre el vitelo, existe una pequeña cavidad denominada cavidad subseminal.

La otra opción que veremos es la segmentación parcial superficial. Es típica de oocitos centrolecitos, frecuentes en artrópodos. El núcleo central se divide sin citocinesis, en la zona central. El número de veces consecutivas que se divide es variable. Por ejemplo, en Drosphila melanogaster se divide 256 veces. Los núcleos migran a la superficie, colocándose alrededor del oocito en el citoplasma superficial. Después comienza a replegarse la membrana alrededor de los núcleos, hasta cerrarlo y formar células independientes. Las primeras células que se individualizan son las células polares, que darán lugar a las células germinales del adulto. De este modo llegamos a la periblástula. La parte superficial está recubierto de las células, formando el blastodermo periférico. En el vitelo interior siempre se queda encerrado algún núcleo que no llega a la superficie.

Segmentación parcial superficial

Gastrulación.

El principio de la gastrulación viene marcada por la diferenciación y los movimientos mofogenéticos. Se desplazan unos blastómeros respecto de otros, de modo que se modifican sus posiciones relativas. Son movimientos organizados, es un programa dirigido, organizado.

Todo esto hará que la blástula se convierte en gástrula, que tiene varias hojas embrionarias. Sería una etapa embrionaria pluriestratificada.

El embrión ha crecido algo, pero muy poco. Se disminuye el ritmo de las divisiones. Empiezan a expresarse los genes nucleares, comienza la transcripción con la expresión del ADN y ARN. Comienza a haber proteínas que no había hasta este momento, es decir, proteínas de nueva expresión. Por lo tanto ahora comienza la expresión de la información paterna.

Se forman las hojas embrionarias. Según el número de hojas embrionarios tendremos dos tipos de gástrulas: diblásticas y tribalsticas.

Las gástrulas diblásticas son exclusivas de cnidarios y espongiarios. Poseen, como su nombre indica, dos hojas embrionarias, la exterior o ectodermo y la interior o endodermo. En el interior de la gástrula hay un hueco denominado arquénteron. El arquénteron se comunica con el exterior por un orificio denominado blastoporo.

Gástrula diblástica

 El resto de los metazoos tendrían intercalada en el medio de las dos hojas una tercera hoja denominada mesodermo. De ahí que hablemos de tribalsticos. Existen gástrulas tribalsticas que, para llegar a este punto, han pasado por una etapa de dos hojas. En ocasiones, entre las hojas, hay mesénquimas, que son células migratorias que no se han fijado bien.

Hay dos grupos de organismos con gástrulas tribalsticas, las acelomadas y las celomadas. En los acelomados el mesodermo se mantiene compacto, sin diferencias en su interior, ni cavidades. O con cavidades que no darán lugar a un celoma y entonces hablaremos de pseudocelomados. En este último grupo estarían los platelmintos y los menetelmintos.

En los celomados, el mesodermo forma cavidades denominadas celómicas, que se disponen simétricamente a ambos lados del arquénteron.

Según el destino del blastoporo de la gástrula, distinguimos dos tipos de organismos. En los protostomos el blastoporo de la gástrula será el origen de la boca, nunca del ano. Todos los acelomados son protostomos. También los moluscos, anélidos y artrópodos. Los deuteróstomos son aquellos en los que el blastoporo da origen al ano y nunca a la boca. Dentro de este grupo encontraremos los equinodermos y los cordados.

Movimientos morfogenéticos.

Veremos ahora los movimientos morfogenéticos más importantes.

Por un lado tenemos el movimiento de embolia o invaginación. El blastodermo de la blástula va invadiendo hacia el interior, yendo en dirección al polo animal, por la zona interior. Las células del polo vegetativa viajan por el interior mediante la emisión de pseudópodos. Se adhiere al otro lado y se contraen. En el erizo de mar, se produce un movimiento como el que sigue (debemos tener en cuenta que en este ejemplo el blastoporo será el futuro ano, ya que es un deuteróstomo).

Envolia o invaginación

 Otra opción son las epibolias de recubrimiento. Se da, por ejemplo, en las esteroblástulas. Los micrómeros se van multiplicando más rápido que los macrómeros y los van envolviendo.

Epibolia de recubrimiento

 Al igual que ocurría en el caso anterior, las células del polo animal darán lugar al ectodermo y las del polo vegetativo al endodermo. El mesodermo se formará a partir de un grupo un micrómero concreto, denominado micrómero 4D.

Al final se obtiene una gástrula con forma de pera. Es un desarrollo típico de protóstomos, por lo que el blastoporo dará lugar a la boca.

Gástrula de deuteróstomos

 Un tercer tipo de movimiento es la deslaminación. Es un movimiento que aparece, por ejemplo, en el desarrollo embrionario de celentereos. Se trata de un desarrollo biblástico. Cada célula del blastodermo se divide dando lugar a dos hojas paralelas, una exterior y una interior al blastocele. Es decir, obtenemos dos hojas concéntricas. Se trata de un movimiento de gastrulación que da lugar a una estructura cerrada. El blastoporo se formará más tarde. Entre el ectodermo y el endodermo queda un espacio que se ocupará de una capa gelatinosa (no es una capa embrionaria en sentido estricto) denominada mesoglea.

Deslaminación

 Otra posibilidad es la migración multipolar. En la gastrulación de vertebrados hay una mezcla de varios movimientos y uno de los que encontramos es este. Parte de varios puntos, ocupando la zona central.

Migración multipolar

 El último tipo de movimiento que vamos a estudiar es la proliferación polar. Es, en esencia, una variante del anterior, pero en este caso todas las células que proliferan lo hacen desde el polo vegetativo. Se llega a una gástrula similar a la anterior.

Proliferación polar

 Para llegar a estas interpretaciones se marcaron las células con colorantes vitales, que tiñen la célula pero no la matan. Así podemos seguir a la célula en sus movimientos. Se forman masas de territorios presuntivos o mapas de determinación.

Mapas de determinación con colorantes vitales

Indican el destino de distintas partes de la blástula si el desarrollo prosigue normalmente. Todo lo obtenido es una reconstrucción teórica, ya que no todas las células de la blástula están marcadas.

Veamos el ejemplo de gastrulación en la rana. La gastrulación comienza cuando se empieza a formar la hendidura blastoporal.

Gastrulación en anfibios

Comenzamos en el estadío de blástula. En un zona del hemisferio inferior se forma la hendidura blastoporal. Todas las células de la zona periférica intentan acercarse a la hendidura y se van colando por ella. Después se dobla y gira en sentido contrario. A eso se le denomina involución.

El tapón vitelino está constituido por endoblasto que se está hundiendo. El mesodermo precordal es el que primero se hunde. Después se hunde el cordoblasto. Le sigue el resto del mesoblasto y por último el mesodermo. El ectoblasto sufre una epibolia, que le estira a la parte superior. Todo lo que queda por la parte exterior, todo lo que no se cuela por la hendidura, será epiblasto y ectoblasto. El ectoblasto es la placa que va desde el blastodermo caudal, por la parte dorsal, hasta la zona cefálica. A la vez que se produce la entrada hay una deformación de los territorios.

Se llega a un punto en el que hay tres capas embrionarias, aunque una de ellas puede dividirse en dos partes:

• Ectodermo: situado en la parte exterior.

1. Epiblasto.
2. Neuroblasto.

• Endodermo: parte más interior del embrión.
• Mesodermo: parte intermedia del embrión.

Ahora se continúan los movimientos mofogenéticos. Según los grupos, a partir de aquí, el tipo de movimiento será distinto.

Por una parte tendrá lugar la neurulación y celomación. La neurulación es la formación del tubo nervioso, a partir de neuroblasto. La celomación es la formación del celoma dentro del mesodermo.

Otra posibilidad es la metamerización, que se da cuando una estructura se divide en elementos iguales a lo largo del eje cefalocaudal. Ocurre por ejemplo con los esbozos ganglionares, el mesodermo intermedio y el paraxial. La cabeza no sufrirá metamerización (solo parte de lo que será el tronco).

Posteriormente tiene lugar la organogénesis. Es la etapa en la que a partir de las distintas hojas embrionarias que se formaron en los movimientos morfogenéticos y que da lugar a la formación de los diferentes tipos de células y que se van diferenciando a los órganos del adulto. No empieza a la vez en todas las partes del embrión. Los movimientos morfogenéticos no acaban cuando se forma la gásturla.

Se habla de morfocoresis a los procesos donde hay movimientos morfogenéticos, incluida la gastrulación.

Otro término importante es la determinación. Las células se dice que alcanzan su determinación cuando ya tienen su futuro determinado de manera irreversible. Independientemente de la posición que ocupen, una vez sufren determinación, ya no variarán su destino.

Después comienza a apreciarse la diferenciación celular (ya forma parte de la organogénesis). Las células pueden tener diferencias morfológicas y fisiológicas. No comienzan a la vez en todos los tejidos.

Ahora es cuando va a comenzar a crecer el embrión.

Cada parte del cuerpo deriva de alguna de las hojas embrionarias.

Del epiblasto derivan la epidermis, las vesículas olfativas, las vesículas auditivas y los cristalinos de los ojos.

Del mesodermo deriva el dermotomo, que dará lugar a la dermis. El mitomo, que dará lugar a la musculatura estriada. Del esclorotomo se van desprendiendo células esclerotómicas que se dividen en la corda y allí se forma la columna vertebral (y la corda degenerará). Se va desarrollando hacia arriba y envuelve al tubo nervioso. El mesodermo intermedio forma el esbozo del riñón y órganos genitales, a partir de la cresta genital. También aparece el mesodermo lateral.

La especnopleuria dará lugar a la musculatura lisa, parte de la musculatura del corazón y el revestimiento de los huesos. La somatopleura dará lugar a al musculatura general y al interior de los apéndices (patas, etc.).