Características generales.
Aves. |
No hay glándulas en la superficie, salvo en la cola, donde
aparece la glándula urial. Presionan esta glándula con el pico y extienden la
secreción por el plumaje, impermeabilizándolo. Esta glándula está más
desarrollada en aves acuáticas.
El plumaje también sirve como aislamiento térmico. Se forma una
capa de aire por debajo de las plumas, en contacto con el cuerpo y de esta
forma el calor no se disipa abiertamente, se forma un colchón térmico.
Anatomía externa de las aves. |
En la pluma podemos distinguir varias partes. Por un lado
está el cáñamo o cañón, que es la zona dura que se inserta en la piel. Por
encima de la inserción hay una serie de pelos o fibras que unen unas plumas con
otras para dar mayor firmeza y se denominan raquis. Por encima encontramos las
barbas contiguas. Las fibras de las barbas contiguas se anclan unas con otras
mediante ganchos de unión.
Hay otros tipos de pluma. Por ejemplo, el plumón, que
encontramos debajo de las plumas típicas. O la filopluma, con una caña alargada
y barbas en la parte superior. Este último tipo de plumas son poco numerosas y
están localizadas, atribuyéndoseles funciones sensoriales (ya que poseen
terminaciones nerviosas en la zona de inserción, dentro de la piel).
El plumaje varía también respecto a su posición. Cubriendo
todo el cuerpo hay un tipo de pluma covertera o tectriz, de tamaño no muy
grande y que constituirá la cubierta externa general. Las plumas largas,
llamadas remeras o reiges, están en las alas y sirven para volar (las primeras
se colocan sobre el húmero y las segundas sobre el carpo y metacarpo). Estas
plumas suelen ser asimétricas, sirven para dar impulso en el vuelo y para
facilitar el planeo. Otras son las timoneras, que se encuentran en la cola
(también se denominan recrrices). Son largas, fuertes, simétricas y resultan
importantes en la maniobrabilidad, se encuentran sobre una especie de muñón móvil,
una zona con muchos músculos. Estas plumas también son importantes para el
frenado durante el aterrizaje.
Parece que, evolutivamente, el plumaje tuvo en su inicio una
función termorreguladora. El vuelo llegó más tarde. De hecho, en los individuos
juveniles, que aun no han aprendido a volar, aparece ya el plumaje con su
función termorreguladora. El desarrollo del plumaje es muy rápido, en cuatro o
cinco días el animal recién nacido se habrá cubierto de plumas.
La temperatura corporal del animal rondará, normalmente,
entre los 39 y os 42ºC. Solo hay unas pocas especies invernantes y no son
invernantes muy estrictos. Algunos pájaros pequeños, como los colibríes, son
homeotermos imperfectos. Pero en la misma medida en que lo son algunos
mamíferos de pequeño tamaño. Y es que se puede establecer un tamaño mínimo para
la homeotermia.
Reproducción y desarrollo.
Reproducción.
Todas las aves sin excepción son ovíparas, pero ponen huevos
con mucho vitelo y en poco número, con una alta supervivencia. Esto se logra
gracias a su incubación, logrando que se desarrolle a una temperatura alta y
constante, la protección y la alimentación de los juveniles.
Las hembras tienen desarrollado el oviducto izquierdo, lo
cual puede tener como función mantener el equilibrio en el vuelo, ya que de lo
contrario, si la ovulación se llevase a cabo solo en uno de los dos lados, el
animal se desequilibraría. La fecundación es interna, pero solo en unas pocas
aves encontramos órganos copuladores. Normalmente la reproducción tiene lugar
mediante acercamiento de cloacas.
Existen algunos ejemplos curiosos, como los de parasitismo
reproductor. El más conocido es el del pájaro cuco, que pone los huevos en el
nido ajeno. Debe poner un huevo parecido al de la especie parasitada.
Probablemente el flujo genético del huevo proviene del macho. Debemos tener en
cuenta que un cuco puede parasitar varias especies, pero debe cambiar la
morfología del huevo para cada especie a la que va a parasitar, aunque la
relación causa efecto sugiere que el proceso es el contrario, es decir, en
función del tipo de huevo que va a poner, elegirá a la especie a parasitar. Si
el flujo genético viniese de la hembra, una hembra pondría el huevo en una
especie, pero su hija tendría, forzosamente, que poner el huevo en la misma
especie, cosa que sabemos que no ocurre: las hijas pueden parasitar especies
diferentes a las que han parasitado sus madres. Hay especies parasitadas más y
menos sensibles, es decir, algunas especies detectan el cambio con más
facilidad que otras. Si se requiere una buena imitación, se producen pocos
huevos por parte del cuco. Si la especie parasitada es poco sensible, el cuco
deposita muchos huevos. Además, deben eclosionar antes que el huevo auténtico
de la especie parasitada. El recién nacido tirará fuera del nido todo lo que
toca, eliminando así los huevos verdaderos y quedándose solo. Y la señal de
estímulo para que le den de comer suelen ser muy exageradas, suelen ingerir
grandes cantidades de alimento.
Entre las aves son frecuentes las especies nidícolas, sobre
todo entre las que tienen poyos que nacen sin plumaje. Estos necesitan nidos
más elaborados, ya que pasarán ahí más tiempo. Algunas especies ponen huevos
sobre materia orgánica en descomposición y el macho comprueba la temperatura.
Se supone que se trata del primer tipo de nido.
Crecimiento.
El crecimiento sigue el modelo esperable en homeotermos. Es
decir, un crecimiento inicial muy rápido, ya que necesitan abandonar el nido y
volar. El tamaño corporal, además, es
importante para la termorregulación. Todo el crecimiento se completará en las
primeras semanas, generalmente entre dos y cuatro. En algunos se llega a
superar el tamaño de los adultos, para después decaer durante cierto tiempo. Y
a veces, cuando los padres se van cierto tiempo son capaces de invernar (por
ejemplo, durante grandes tormentas).
Oviparismo y restricción al viviparismo.
Las aves son ovíparas, aunque pueden tener ciertas
características preadaptativas para el viviparismo. Aunque como indicamos, no
hay ningún ejemplo de viviparismo entre las aves. Sabemos que el viviparismo
es, en general, menos costoso. Por eso debe existir alguna restricción.
Las hipótesis más extendidas tienen que ver con la
contradicción entre volar y el viviparismo. El viviparismo implica llevar
dentro una carga que puede suponer ser incluso un 60% ó 70% más pesado. Tendría
un riesgo de ser depredado muchísimo mayor.
Sin embargo hay una objeción: los murciélagos son animales
vivíparos y voladores. Pero los murciélagos son vivíparos en origen, el caso es
diferente (ya que el viviparismo es irreversible) y tienen un número inferior
de crías al que le correspondería tener según su tamaño. Además, durante la
época de gestación no vuelan como de costumbre.
Por otra parte, el modo de ovulación y puesta es diferente
al de los reptiles. En las aves, la presencia de huevos en el oviducto es
incompatible con la puesta o con que haya otro ya formado. Y como los huevos
son voluminosos, no habría lugar par muchos más, ya que llenan ca cavidad.
Otras interpretaciones son variadas. Por un lado, la
heterogamia de las hembras sería incompatible con el viviparismo. En las aves,
las hembras son las heterógamas (XY) y los machos son los que poseen dos
cromosomas iguales (XX). Esto conllevaría que, en el caso de viviparismo, el
desarrollo tendría que tener lugar en un ambiente hormonal adverso. Otra teoría
sería la incompatibilidad inmunológica. Pues el embrión no es una réplica de la
madre. El corion de mamíferos es un filtro inmunológico, aísla
inmunológicamente al embrión y en aves podría no haberse desarrollado este
mecanismo. Se especula también acerca de que el sistema de reproducción de
marsupiales tuviese algo que ver con esto último.
Otra posibilidad sería el hecho de que la cáscara al ser
rígida y muy mineralizada fuese incompatible con la respiración. A favor de
esto está el hecho de que entre los reptiles con cáscara mineralizada no hay
vivíparos, siendo estos exclusivos de los grupos con cáscara poco mineralizada.
El paso de oviparismo a viviparismo, por lo tanto, no parece
tener posibilidades, ya que al tener que llevarse a cabo una evolución gradual,
tendría que pasarse por una serie de pasos intermedios muy desforecidos. Y el
paso a través del ovoviviparismo no tiene ningún sentido, ya que el ave ha obtenido
todas las ventajas del oviparismo y debería perderlas para llegar al
ovoviviparismo sin, aparentemente, ganar nada (un individuo que mantuviera al
embrión dentro no tendría ninguna de las ventajas asociadas al viviparismo,
pero en las aves tendría muchas desventajas, como por ejemplo la dificultad
para volar). Por eso quizás no se ha llegado nunca al viviparismo, porque
carecen de ventajas tanto la vía del paso directo del oviparismo al
viviparismo, como la vía del paso del oviparismo al viviparismo a través del
ovoviviparismo.
Metabolismo y energía.
Las aves tienen una gran capacidad respiratoria, lo cual es
lógico, ya que el vuelo consumo mucha energía. Además, son homeotermos. Pueden
vivir a altitudes extremas, incluso más de 6000 metros. Tienen dos pulmones y
un circulatoria asociado con un corazón que tiene dos aurículas y dos
ventrículos. Pero los pulmones están conectados a unos sacos aéreos que se
extienden por el interior de los huesos. Y los pulmones son esponjosos.
Sacos aéreos en aves. |
El sistema de entrada y salida de los pulmones es contrario
al sistema de circulación sanguínea general. Todo el aire que pasa al pulmón lo
hace en una dirección, es rico en oxígeno. Puesto que el aire atraviesa la
estructura esponjosa en la misma dirección, existirá un sistema de extracción
de oxígeno a contra corriente, parecido al que encontramos en las branquias de
los peces, consiguiendo de este modo que la tasa de respiración sea máxima. La
extracción va teniendo lugar de forma continua y progresiva. En los pulmones
alveolares se estima que la extracción de oxígeno es inferior al 30%, mientras
que mediante estos sistemas a contra corriente como el de aves o peces, rondará
el 80%. Debemos tener en cuenta que los peces respiran en el agua con una concentración
de oxígeno muy baja, con lo que la cifra que puede llegar a extraerse del aire
es muy superior.
Migraciones.
La migración en las aves tiene un componente de periodicidad
anual y no ocurre solo una vez, sino que se repite varias veces. Intenta combatir
situaciones de energía baja, sobre todo falta de alimento, aunque en otras
ocasiones (menos frecuentes) se debe a bajas temperaturas. Estas variaciones
deben ser periódicas, para poder tener una adaptación en el comportamiento.
Para combatir estos periodos de déficit puede bajarse la
actividad o invernar, como hacen los poliquilotermos y los homeotermos
invernantes. Para algunos poliquitermos la invernación es inevitable. En
hometermos encontramos fenómenos reversible y no suele estar relacionado con la
temperatura, sino con la disposición de comida (aunque haya frío, si poseen
alimento de sobra no invernarán). Y se dan casos de animales que no invernan en
tierras bajas y sin embargo si invernan en zonas de alta montaña.
Otra posibilidad es el cambio de dieta. Es llevado a cabo
por muchas aves de tamaño medio, que pasan de una dieta insectívora en
primavera a una dieta de frutos en otoño e invierno. Y la última posibilidad es
la migración, es decir, acudir a lugares donde haya mayor disposición de alimentos.
Hay gran variedad de movimientos migratorios similares, pero
que conviene diferenciar. Hay muchas especies europeas con muchas rutas
migratorias diferentes. Algunas migraciones tienen lugar con una cierta
regularidad, se completan en un año, es decir, en el mismo año van y vienen. El
esquema está predeterminado, siempre se realiza de la misma manera,
determinadas especies van de un sitio a otro y no van a un sitio cualquiera,
sino que siguen una ruta predeterminada. Y no depende exclusivamente de las
condiciones ambientales, sino que se va en una época determinada.
En otros casos, los movimientos están relacionados con zonas
de montaña y son condicionados siempre con la climatologíaa. Este caso no está
fijado genéticamente en la población, como si ocurre en el caso de las
migraciones prefijadas que no dependen del clima.
Con frecuencia, las aves migradoras difieren de otras
cercanas filogenéticamente, con cambios en el plumaje y en la reproducción, por
ejemplo.
Algunas especies invernan. Se agrupan entres órdenes, que se
consideran próximas entre si. Hay algunas predisposiciones genéticas. Otro caso
diferente es el fracaso de la termorregulación en pájaros muy pequeños y la
temperatura baja durante la muda o en épocas de bajas temperaturas. Esto se debe
a que las aves de pequeño tamaño poseen una baja relación superficie volumen.
Necesitan comer de forma casi continua.
Hay aves que pueden ser consideradas verdaderas invernantes,
en las que su temperatura corporal baja considerablemente (rozando los 10 ó
15ºC). Y una vez se alcanza esa baja temperatura, sigue de manera casi
impasible los cambios en la temperatura ambiental. La capacidad de salir de ese
estado es más compleja que en mamíferos, ya que estos últimos poseen grasa
parda, de la que carecen las aves.
En cuanto a las posibilidades de migración, puede tener la
cría y desarrollo en sitios distintos, una vez al año. Sin embargo, lo que no
es habitual es que muera una vez llega a su destino y se reproduzca. Los viajes
son de ida y vuelta. Tiene prefijada la cronología, regulada por factores
ambientales de largo alcance, pero no de corto alcance (como pueden ser
pequeños cambios de clima). Estos últimos pueden ser los desencadenantes
últimos. Y el esquema geográfico también se repite.
Un tipo de migración diferente a la general es la migración
de muda, que se da en aves acuáticas y es muy frecuente en patos. Sucede
después de la reproducción, cuando se desplazan en masa a lugares muy concretos
para hacer allí la muda de plumaje. Se quedan con muy poca pluma y no pueden
volar. Deben migrar a lugares donde el riesgo de depredación sea más pequeño y
además, como se concentran, el riesgo individual se reducen de por si.
Es frecuente la migración en forma de V. Las aves que ya
migraron guían al grupo. Cuando el grupo se tropieza con un depredador, este
tiene la caza muy sencilla, pero la caza es llevada a cabo solo por ese
depredador, no por un número o variedad grande de depredadores. Por eso la no
dispersión es importante. Aunque también encontraremos con cierta frecuencia
algún tipo de depredador que también migra y ajusta su migración al de la
presa.
Los migradores no tienen porque ir en la misma dirección año
tras año.
Las migraciones afectan al número de individuos y a su
identidad. No son exclusivas de climas extremos, también se dan en climas
templados. Para que la migración tenga lugar, lo fundamental es la capacidad de
desplazamiento. Por esto son tan comunes en aves y peces, aunque también
aparezcan en algunos reptiles (sobre todo tortugas) y algunos mamíferos (aunque
estos son casos extremos, como los que se dan en el caso de algunos grande
hervívoros).
Los migradores gastan energía, deben aumentar la
rentabilidad, ya que hay costes fisiológicos, como el cambio de ciclo. Pero
aprovecharán recursos nuevos y en general abundantes en una época determinada
del año. No se puede argumentar un beneficio a nivel de la especie, solo será
posible si la migración presenta ventajas a nivel de individuo (no es un
beneficio extendible). No se puede decir que sea bueno para el grupo o la
especie, los individuos migradores van siendo favorecidos por selección, dejan
más descendientes y de esta forma se van seleccionando. Aunque el resultado
final es que todos acabarán migrando.
Cuando las migraciones se dan en especies regulares, el
comportamiento está fijado genéticamente (esto se sabe porque no importa cómo
esté el clima, la especie migre pase lo que pase y además la migración está
coordinada con el proceso de muda). Hay regulación de factores de largo alcance
y el factor dominante, el más constante, es la relación de horas de luz y de
oscuridad. Al cambiar esta relación, va cambiando su comportamiento. En algunos
casos engordan e incluso algunos animales cambian de hábitos diurnos a
nocturnos o viceversa.
Sistemática.
Origen de las aves y clasificación.
Las antiguas aves fósiles poseían dedos con uñas en las
extremidades anteriores y cola. Todos ellos se redujeron. Sin embargo, ya
poseían plumas. La función primitiva sería la termorregulación. La capacidad de
volar es posterior, aunque se adquirió pronto. La capacidad de vuelo prolongado
requiere endotermia.
Las aves actuales se dividen en varios subórdenes.
Suborden Raptidos.
Aves: Raptidos |
Suborden Impennes.
Suborden Cerenados.
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