Tejidos Vegetales: Epidermis.

Características generales.

 

Cubierta vegetal: epidermis y tricomas.
(por Louisa Howard)

Es un tejido de revestimiento, siempre en la superficie de todos los tejidos. Es el tejido de revestimiento primario, aparece solo en las zonas donde hay un revestimiento primordial. En el revestimiento secundario está lel tejido peridérmico, que es totalmente distinto.

El tejido epidérmico es complejo, no todas las células son idénticas. Aparecen por un lado células epidérmicas normales, que consitituyen alrededor del 90% del total de las células. Y células epidérmicas especiales o específicas, entre las que destacan las células oclusivas de los estomas y los tricomas o pelos epidérmicos.

Células epidérmicas normales.

Las células epidérmicas normales tienen protoplasma vivo y núcleo, paredes primarias, aunque estas no son uniformes, pudiendo encontrar diferencias entre las que dan al exterior y las interiores. La parte de la pared de las células que da al exterior aparece engrosada y con cutícula.

 

Epidermis.

Se trata de un compuesto graso, muy hidrofóbico y que se encarga de defender a la planta frente a la pérdida de agua. Se trata por ello de un compuesto impermeable. En estas células, un 80% o 90% de su volumen puede estar ocupado por la vacuola. La cutícula está copuesto por cutina, mayoritariamente y por ceras. Siempre mira hacia el exterior del tejido.

En las células epidérmicas se pueden distinguir perfetament qué parte de la pared es de cada célula en las zonas de contacto, donde se encuentran unidas. Sin embargo, con la cutícula esto no ocurre, se trata de una capa continua.

Entre la cutina y la célula existe una membrana denominada capa cuticular constituida por cutícula y celulosa. Esta membrana es parcialmente impermeable. Al conjunto cutícula – capa cuticular se le denomina membrana cuticular.

El grosor de la cutícula es muy variable. En semillas, por ejemplo, pueden ser muy gruesa. En cambio, en las hojas, esta capa es muy fina.

Estomas.

Los estomas están íntimamente relacionadas con el intercambio gaseoso. Gracias a ellos se puede regular la permeabiliad de la capa epidérmica. Están constituidos por células arriñonadas, que forman un agujero cuyo diámetro puede variar. Se des denomina células estomáticas.

Llamaremos estoma al conjunto del agujero y las células oclusivas. Al agujero que forman los estomas se le denomina ostiolo.

 

Esquema de un estoma

Las células oclusivas poseen paredes primarias y protoplasto vivo. Su pared primaria posee un engrosamiento irregular. Hay zonas susceptibles de sufrir variaciones en su volumen. Las células pueden experimentar cambios en su presión de turgencia gracias a su capacidad de variar su presión osmótica. Lo logran despolimerizando moléculas de almidón, ya que el almidón en si mismo no afecta a la presión osmótica, pero la glucosa sí, por lo que al despolimerizarse el almidón la presión osmótica del interior aumenta considerablemente.

 

Estoma en hoja de tomate. Por Photohound

Cuando la presión de turgencia aumenta, esta no deforma la pared de forma uniforme. La parte central es más gruesa y no camiba de forma, sin embargo se dilata la zona de los extremos. De esta forma, se abre un hueco en la zona central (el ostiolo), por donde se pueden realizar los intercambios de gases.

 

Funcionamiento de los estomas.

Las células del estoma tienen cloroplastos bien desarrollados. Deben aportarle la energía necesaria para polimerizar el almidón cuando sea necesario. Debemos tener en cuenta que los aumentos de presión de turgencia pueden ser muy importantes, llegando a triplicar o cuatriplicar la presión interna, que puede pasar de unas 5 atmósferas a más de 20 atmósferas.

 

Estomas con cavidad subestomática. Por Lord of Konrad

Los estomas presentan una serie de células epidérmicas contiguas algo modificadas. Se les llama células anejas o anexas. Presentan variaciones en cuanto a su tamaño, longitud y características histológicas, aunque son parecidas a las epidérmicas. Presentan plasmodesmos en su pared que los comunica con los estomas. Y según su morfología, nos sirven para clasificar los estomas en diferentes tipos.

En dicotiledóneas podemos encontrar cuatro grandes grupos de estomas en función de los tipos de células anexas que presentan.

Por un lado tenemos los estomas anomocíticos, en los que no existen células anexas como tales, sino que aparecen ligados a células epidérmicas normales.

Por otro lado tenemos estomas anisocíticos, cuando presentan tres células anexas, dos pequeñas y diferenciadas y una célula anexa grande.

El tercer tipo de estoma es el diacítico, que presenta dos células anexas perpendiculares al eje oclusivo de las células estomáticas.

Y por último están los estomas de tipo paracítico, que presentan dos células anexas paralelas al eje oclusivo de las células estomáticas.

 

Tipos de estomas.

En monocotiledóneas hay una variabilidad aun mayor.

El estoma no está solo constituido por las células alineadas superficiales, bajo el estoma hay una cavidad aérea, rodeada de células de parénquima. A esa zona aerolada se la denomina cavidad subestomática y supone un reservorio de aire.

 

Esquema de la cavidad subestomática.

Tricomas.

Tricoma de Cucurbita maxima. De (biophotos)

Los tricomas son células epidérmicas modificadas con función variable. Su morfología puede variar, apareciendo en ocasiones alargadas, en otras isodiamétricas.

Desde el punto de vista funcional, pueden estar destinadas a la protección, secreción (glandular) o absorción, siendo estas últimas muy importantes en las raíces por constituir los pelos radicales.

Los tricomas pueden, además, ser unicelulares o pluricelulares.

Un ejemplo de tricoma encargado de la protección son los pelos urticantes de las ortigas.

 

Esquema de tricoma de ortiga.

Se trata de un tricoma pluricelular, con una zona dura, en forma de trompa y recubierta de sílice. Al romperse esa zona, el sílice actuará de zona punzante, puede clavarse. Además, debido al fenómeno de turgencia, al romperse la parte superior de la célula engrosada con silicio el protoplasto sale a presión hacia el exterior, actuando como inyector.

Otro tipo de tricomas son los glandulares. Sintetizan compuestos que son segregados al exterior. Su principal función suele ser atraer a los insectos. Los tricomas glandulares más desarrollados son pluricelulares y presentan forma de botella. Tienen una vida corta, al mirar al exterior segregan los productos químicos almacenados mediante un proceso de lisis.

 

Tricomas glandulares.

Un tercer tipo de tricomas son los pelos radicales. En este caso, se trata de tricomas unicelulares cuya función es la absorción. Se encuentran en la raíz de la planta. Se desarrollan a partir de una célula epidérmica normal, pero ligeramente más pequeña. Comienza a aparecer una prolongación. El núcleo se desplaza hacia la prolongación, se sitúa en el extremo por el que se produce el alargamiento.

 

Formación de pelos radicales.

Se pensaba que la función de estos pelos era aumentar la superficie de contacto. Sin embargo, de ser así en condiciones ideales de humedad y nutrientes, no deberían desasrrollarse. Sin embargo se observan en la misma proporción o cantidad. Por eso se piensa que su función es localizar o encontrar zonas con más agua.

Las espinas de las plantas, en general, no son tricomas, ya que su interior no es epidérmico, tratándose de un tejido complejo (los tricomas, por definición, deben ser exclusivamente epidérmicos).

Melanogénesis: fabricación de melanina y pigmentación cutánea

Radiaciones solares.

La melanina es un polímero de composición relativamente variable y derivado en todos los casos de un aminoácido esencial: la tirosina (Tyr). Se encuentra en las células confinado en un compartimento membranoso denominado melanosoma.

Es el pigmento más importante de la piel. Se distribuye a lo largo de todos los estratos de la epidermis, así como de las capas del pelo emergente. Es la responsable de las coloraciones marrones, amarillentas y rojizas, tanto de la piel, como de los pelos y cabello.

La función más importante de la melaniana, sin embargo, no es aportar una coloración estética o característica a la epidermis, sino defender las capas profundas de la piel de los efectos deletéreos de la radiación ultravioleta.

El sol emite radiación electromagnética que llega a la tierra proporcionando la luz, la energía y el calor indispensables para la vida. La mayor parte de la radiación que llega a la tierra pertenece a la franja infrarroja. Se trata de una radiación de longitud de onda larga. Esta no pertenece al rango visible y es la encargada de proporcionar calor. Se trata de radiaciones de baja energía y salvo las quemaduras por exceso de calor, no presentan efectos perniciosos sobre nuestra piel.

La luz visible facilita nuestra visión y nos permite diferenciar los colores. Su longitud de onda es inferior a la de los infrarrojos. Al igual que ocurre con la radiación infrarroja no presenta efectos perjudiciales de importancia.

Las radiaciones de longitud de onda más baja son más energéticas. Y en su mayor parte, perjudiciales para la salud. Las radiaciones más energéticas y peligrosas, como los rayos cósmicos o los rayos gamma no llegan a la superficie terrestre, pues son retenidos por la ionosfera.

En cambio, una parte pequeña, pero importante, de la radiación ultravioleta sí es capaz de alcanzar la superficie terrestre. La mayor parte es retenida por la ionosfera y por la capa de ozono, pero una parte de la radiación es capaz de escapar de la retención y llegar hasta la superficie.

Dentro de la radiación ultravioleta encontramos tres franjas diferenciadas. Las de menor longitud de onda, que así mismo son las más energéticas y peligrosas para la salud, son las radiaciones UVC. Apenas llegan a la superficie, pues son retenidas en su mayor parte por la capa de ozono.

Las franjas de UVB y UVA llegan a la tierra en cantidades significativas. La más energética y peligrosa, la UVB, llega en menor proporción, mientras que la UVA, menos energética, llega en mayor proporción.

Estas radiaciones son ionizantes y provocan daños de diversa índole sobre células y tejidos. Por ejemplo, alteran los enlaces químicos y provocan transformaciones en proteínas. Además, tienen capacidad de generar radicales libres.

Dímero de pirimidina

Aunque quizás el daño más importante es el que causan sobre el ADN, pues son capaces de generar dímeros de timina (una de las bases xánticas responsables del código genético). Los dímeros de timina ocasionan mutaciones en el ADN celular, lo que se puede traducir en proteínas mal conformadas, defectos en la regulación de fabricación protéica o en el pero de los casos transformación de la célula en tumoral.

Dímero de pirimidina: mutación.

No es de extrañar, por lo tanto, que la piel posea un sistema para defenderse de estas radiaciones. La melanina absorberá la radiación ultravioleta impidiendo que ocasione daños severos en los tejidos inferiores.

Melanocitos.

Aunque la melanina se distribuye a lo largo de todos los estratos epidérmicos y capilares, los queratinocitos carecen de capacidad para fabricar la melanina. Esta es fabricada por células de una familia específica, embriológicamente derivadas de la cresta neural, denominadas melanocitos.

Los melanocitos son células de morfología estrellada y ubicadas fundamentalmente en el estrato basal de la epidermis. Poseen una serie de prolongaciones que se introducen entre los queratinocitos vecinos, lo que le ayudará a cederles los granos de melanina.

La proporción de melanocitos en la capa basal de la epidermis es variable en función de la zona de piel. Hay zonas con mayor proporción, como la cara y zonas con menor proporción, como la cara interna de los antebrazos o las piernas. No obstante el promedio rondará un melanocito por cada diez queratinocitos basales.

Son fácilmente identificables tanto por su morfología peculiar, como por la cantidad de melanosomas que presentan (listos para ser enviados a las células vecinas). Además, no forman desmosomas con los queratinocitos adyacentes (los desmosomas son muy abundantes en estos estratos cutáneos y capilares).

Melanogénesis: ruta celular.

La melanina se fabrica en los melanocitos siguiendo la ruta clásica retículo - aparato de Golgi. Es decir, una ruta similar a la que seguiría si fuese una proteína que se va a exportar, aunque ni la melanina es una proteína en sentido estricto, ni el proceso de cesión a los queratinocitos es una exportación al uso.

Se trata, en realidad, de aprovechar el sistema de endomembranas para la fabricación del melanosoma, que posteriormente será enviado a los queratinocitos vecinos.

El melanosoma se fabricará primero como un sistema de endomembrana sin nada de melanina. A este sistema de endomembrana se enviarán, mediante la ruta retículo - Golgi, la familia de enzimas encargados de realizar la ruta química que lleva a la fabricación de melanina.

Analicemos el proceso.

Del retículo endoplasmático parten hacia el Golgi vesículas cargadas de proteínas que constituirán la estructura del melanosoma. En el Golgi sufren un proceso de maduración y salen en forma de vesículas por su cara trans, pasando a formar parte del sistema endosomal.

Las proteínas estructurales comienzan a formar una estructura espiral dentro del endosoma.   Comenzamos entonces a hablar de melanosoma I. En el melanosoma I no solo carecen de melanina, también carecen de los enzimas de la ruta de fabricación del polímero. La principal protéina estructural, responsable de la formación de la estructura espiral, se denomina PMEL.

Al melanosoma I comienzan a llegar vesículas del aparato de Golgi cargadas de proteínas que formarán la ruta enzimática. De entre estos enzimas, el más importante y característico es, sin duda, la tirosinasa, por tratarse del enzima que cataliza las dos primeras reacciones de la ruta. Se trata, además, de un enzima exclusivo de los melanocitos.

Cuando el melanosoma I comienza a recibir los enzimas de la ruta de fabricación de melanina pasamos a hablar de melanosoma II. En el melanosoma II la tirosinasa no ha comenzado a fabricar la melanina, pues se encuentra en forma de protirosinasa, una versión inactiva del enzima.

Tras llegar al melanosoma, la protirosinasa se asociará de alguna forma a las proteínas estructurales (PMEL) y se transformará en tirosinasa, activándose y comenzando a fabricar melanina. Cuando loa tirosiasa se activa y comienza la acumulación de melanina decimos que hemos pasado al melanosoma III. Cabe destacar que al melanosoma III pueden seguir llegando vesículas cargadas de protirosinasa provenientes de la ruta retículo - Golgi.

Poco a poco el melanosoma va cargándose de melanina, lo cual es fácilmente apreciable pues su color se torna cada vez más oscuro. Llegará un punto en el que los precursores de la melanina, fundamentalmente el aminoácido inicial de la ruta, la tirosina (Tyr) se agoten y la melanogénesis irá decayendo. Al final, con el melanosoma cargado de melanina, la tirosinasa acaba por inactivarse. La estructura fibrilar de soporte resulta inapreciable. Nos encontramos en el melanosoma IV.

Melanogénesis: ruta celular

A lo largo de todo el proceso de maduración del melanosoma este va pasando desde zonas centrales de la célula, próximas al aparato de Golgi, hacia las prolongaciones, donde serán transferidos a los queratinocitos vecinos. Los melanosomas IV avanzarán por las prolongaciones hacia los extremos para cumplir su cometido.

El proceso de traspaso se denomina secreción citocrina y no está totalmente aclarado. Parece que los queratinocitos incorporan una zona de la prolongación del melanocito en la que los melanosomas son especialmente abundantes. Se trata de una sistema con similitudes a la fagocitosis, es decir, da la sensación de que el queratinocito fagocita (o devora) una parte de la prolongación del melanocito cargada de melanosomas.

Esquema: cesión de melanina.

De este modo los melanosomas se van acumulando en el citoplasma de los queratinocitos, sobre todo en el estrato espinoso. Un solo queratinocito cederá melanosomas a un promedio de unos 36 queratinocitos.



Melanogénesis: ruta enzimática.

Analicemos ahora el proceso enzimático que lleva a la fabricación de la melanina. Se trata de una serie de reacciones en cadena que partiendo de un precursor común, la tirosina, dan lugar a toda una familia de compuestos, las melaninas. Pues aunque hemos hablado de la melanina en general, se trata de toda una familia de compuestos, de composición relativamente variable.

Veremos que, básicamente, podemos dividir las melanians en dos grandes grupos: eumelaninas y feomelaninas. Las eumelaninas son polímeros pobres en azufre y aportan las coloraciones más oscuras, desde pardas y marrones hasta el negro. Las feomelaninas son polímeros ricos en azufre y aportan coloraciones amarillentas y rojizas. Se sabe que se pueden fabricar melaninas a partir de mezclas de precursores de eumelaninas y feomelanians, obteniéndose así melaninas mixtas, con coloraciones intermedias.

El color de piel individual de cada persona deriva de la proporción y mezcla de cada uno de estos tipos de melaninas.

El primer paso de la melanogénesis es la oxidación del aminoácido tirosina y es común a la fabricación de todos los tipos de melanina. Se trata de una doble oxidación catalizada por el enzima tirosinasa, se lleva a cabo con consumo de oxígeno y transformará la Tirosina en DOPA (Dioxofenilalanina) y la DOPA en DOPA-Quinona.

En este punto la ruta diverge en dos grandes ramas que darán lugar a los dos grandes grupos de melaninas. Por un lado, la DOPA-quinona puede sufrir reacciones que la transformen en intermedirarios DOPA-cromo. Los DOPA-cromo pueden seguir dos grandes grupos, transformándose en intermediarios indol o en intermediarios indol ácidos. Ambas ramas de esta primera ruta acabarán confluyendo en la fabricación de las eumelaninas.

Por otro lado, la DOPA-quinona puede reaccionar con otro aminoácido, la cisteína (Cys), que es rico en azufre y dar lugar a Cistein-DOPA. Sucesivas transformaciones de la Cisteín-DOPA acabarán dando lugar a las feomelaninas (que como derivan de la Cisteín-DOPA, que es rica en azufra, serán también melaninas ricas en azufre).

Melanogénesis: ruta enzimática

Coloración de la piel.

La coloración de la piel dependerá entonces de varios factores. Por un lado, de los tipos de melanina que se fabriquen. Por otro, del número de melanocitos presentes en al piel. Y por último, de la velocidad a la que estos trabajen.

De todos estos factores, el número de melanocitos es el menos variable. Es decir, una persona de piel clara puede tener menor cantidad de melanocitos en general que una persona con piel negra, pero esta diferencia no será en ningún caso excesiva. La piel de la pierna de una persona de raza negra posee menos melanocitos por centímetro cuadrado que la piel de la cara de un caucásico y sin embargo su coloración es muy diferente.

Un factor muy importante es el tamaño de los melanosomas. Personas con coloraciones cutáneas oscuras presentan melanosomas de mayor tamaño. Y también es muy variable la capacidad de los melanocitos de fabricar melanosomas. Los melanocitos de personas con pieles oscuras fabrican melanina a mucha más velocidad.

Además, los colores pardos se deben a mayor proporción de eumelaninas, las pieles más claras poseen más proporción de feomelaninas.

Podemos realizar una clasificación según su color y resistencia a las radiaciones solares. Y hablaremos entonces de fototipos. Normalmente se distinguen seis fototipos, nombrados con números romanos. Los fototipos I y II caracterizaría a pieles muy claras, que no se broncean y se queman con mucha facilidad. El fototipo III sería el típico de la zona centroeuropea, relativamente oscurecida y que soporta cierta dosis solar, aunque se quema con facilidad. El fototipo IV corresponde a individuos de razas mediterráneas. El fototipo V corresponde a los mulatos. Y el fototipo VI a los negros, que no se quemarían nunca.

Control de la melanogénesis.

La melanogénesis es un proceso muy controlado. Por un lado existen una serie de condicionantes genéticos que hacen que un individuo fabrique más o menos melanina; ya comentamos que el número de melanocitos es aproximadamente el mismo en todas las personas, variando sobre manera la actividad de los mismos. También existe un cierto control hormonal: hay varias hormonas implicadas. Las dos hormonas principales que controlan el proceso son segregadas por la hipófisis, tratándose de la ACTH (adrenocorticotropina) y la MSH (hormona melanocito estimulante), que estimulan la melanogénesis. También está implicada la LPH (hormona lipotropa o lipotropina), que también estimula la melanogénesis. El MIF (factor de inhibición de la MSH, fabricada por el hipotálamo) disminuye su síntesis.

Los estrógenos y gestágenos alteran la secreción, aunque quizás no se trate de acciones directas, sino más bien reacciones cruzadas (actúan sobre otras hormonas que acaban alterando las secreciones de ACTH y MSH), por eso durante el embarazo, la menopausia o después de tumores ováricos son frecuentes las alteraciones en la pigmentación de la piel (derivados de alteraciones en la melanogénesis).

También influye la temperatura: al subir la temperatura, se estimula la melanogénesis. La radiación ultravioleta también la estimula (provoca la pigmentación tardía). Pero, además, la luz ultravioleta estimula la oxidación de la melanina, transformándola en un producto más oscuro (pigmentación inmediata).

Algunos metales pesados, como el arsénico (As), plata (Ag) u oro (Au) pueden combinarse con la melanina, provocando coloraciones características. Además, desplazan al cobre de su centro activo, provocando despigmentación. El metal más clásico que provoca despigmentación por esta causa es el mercurio (la enfermedad derivada de la intoxicación por mercurio se denomina saturnismo). Los oxidantes aclaran el color de la melanina. Por eso los oxidantes potentes, como el agua oxigenada o la hidroquinona, provocan despigmentación de la piel y el cabello.

Fisiología y desarrollo de la epidermis.

División celular y cinética de la epidermis.

Estratos de la epidermis.

La epidermis, como ya hemos indicado en entradas anteriores, descama de forma continua perdiendo capas más superficiales. Esta descamación es compensada por la proliferación continua del estrato inferior, el estrato basal, que va generando células que pasan a estratos superiores.

Prácticamente las únicas células de la epidermis que sufren mitosis (es decir, las únicas células proliferativas) se encuentran en el estrato basal. Las mitosis en estratos superiores son muy poco frecuentes (pueden encontrarse células en mitosis dentro del estrato espinoso, pero no es algo común). Y no todas las células del estrato basal están en estado proliferativo de forma continua; de hecho se calcula que alrededor del 60 % de las células basales están activas en un momento dado y el resto solo se activaría si resultase indispensable (cuando se requiera un crecimiento epidérmico más intenso, para cerrar alguna herida o recuperarse de alguna lesión, por ejemplo).

Las células proliferativas entran en mitosis cada doce o catorce días de media. Estas células, al dividirse, generan células de estratos superiores (una célula pasa al estrato superior y la otra ocupa el puesto de la célula madre en la capa basal). El proceso de maduración que sufre la célula que entra en estratos superiores dura el tiempo que tarda en llegar hasta las capas altas del estrato córneo. Lógicamente, esto depende del grosor de la piel. El tiempo medio de reposición o turnover es de unos trece días. Una vez llega a estratos superiores, se mantienen un tiempo adheridas hasta su eliminación final; este tiempo ronda los trece o catorce días. El tiempo de renovación total, desde que la célula es generada por mitosis hasta que es eliminada del estrato descamativo, es de entre treinta y cinco y cuarenta y cinco días cuando la piel se encuentra en condiciones normales (en circunstancias extraordinarias, como una lesión, este tiempo puede acortarse significativamente).

Diferenciación celular y queratogénesis.

Célula epidérmica con marcaje de queratina.

Durante el proceso de ascensión por la epidermis, los queratinocitos van sufriendo una serie de cambios morfológicos y llenándose de una proteína fibrilar endurecedora denominada queratina.

El cambio morfológico más importante es el aplanamiento del queratinocito en su ascenso. En los estratos basal y espinoso son células poligonales, cuboideas; en los estratos superiores se van aplanando hasta constituir una célula totalmente aplanada en el estrato lúcido y córneo.

Estructura de hélice alfa

El proceso más característico es la queratogénesis, la fabricación de queratina por parte del queratinocito. En los estratos inferiores, el queratinocito va acumulando tonofilamentos, precursores de la queratina, que se van acumulando en el citoplasma. Se trata de tres cadenas de proteína constituidas por sendas hélices alfa y enrolladas entre si. Su estructura cuaternaria es, de este modo, un trenzado de hélices.

Estructura de la alfa-queratina

En estratos superiores estos tonofilamentos se van uniendo para formar las tonofibrillas, de mayor grosor y más consistencia. Las tonofibrillas, a su vez, se unen entre si conforme la célula asciende por la epidermis, para formar la queratina. El proceso de formación de queratina se e favorecido por la presencia de queratohialina. Los gránulos de queratohilina son característicos del estrato granular y contienen profilagrina, que se transformarán en filagrina, que a su vez constituye a la formación de la queratina formando una especie de cemento interfibrilar que une a las tonofibrillas. Es decir, que la queratina se forma por la unión de estos filamentos gracias a un componente intermediario (las filigranas).

La acumulación de queratina en el citoplasma del queratinocito hace que este se vaya deteriorando. Pierde sus orgánulos y en los estratos superiores del estrato granular ya podemos decir que la mayor parte de las células están muertas. A esto contribuye también la liberación de los enzimas lisosomales al citoplasma, que acaban de degradar todo el contenido interior del citoplasma (excepto las fibra y queratina, que son proteínas grandes y muy duras); de esta forma, la célula acaba sin orgánulos, con el núcleo muy deteriorado, pero cargada de queratina.

En el estrato granular, en la parte superior sobre manera, los queratinocitos vierten al exterior el contenido de los gránulos denominados corpúsculos de Odland (que empiezan a aparecer en el estrato espinoso), liberando así al espacio intercelular sustancias cementantes. Se trata de ceramidas, una familia de lípidos muy hidrófobos que se establecen en capas y además de formar un cemento, constituyen una importante barrera hidrófoba (evitan la pérdida de agua o la entrada de líquidos acuosos desde el exterior).

La queratina es una proteína fibrilar constituida por fibras helicoidales trenzadas. Es rica en un aminoácido denominado cisteína, que contiene azufre; este azufre es importante ya que forma puentes disulfuro entre dos aminoácidos de cisteína (formando lo que se denomina cistina) de dos cadenas trenzadas. Es una forma de estabilizar la queratina y endurecer el trenzado (evitan que las cadenas se separen unas de otras e incluso que se desplacen unas respecto a las otras).

En el ser humano diferenciamos dos grandes tipos de queratina. Por un lado encontramos la queratina blanda, pobre en azufre (en cisteína) y rica en queratohialina (basa la unión entre fibras en este cemento, en lugar de basarlo en multitud de enlaces químicos covalentes, muy fuertes); esta queratina aparece en la piel y vainas epiteliales del pelo. Por otro lado encontramos la queratina dura, pobre en queratohialina y rica en azufre (por lo tanto, presenta abundantes enlaces disulfuro, con lo que el trenzado es mucho más resistente); esta queratina constituye los anexos cutáneos fuertemente cornificados, es decir, pelos y uñas.

Existen una serie de factores metabólicos y fisiológicos que estimulan o inhiben la proliferación de las células epidérmicas y la queratogénesis. Entre los estimulantes de estos procesos destacan los andrógenos (hormonas sexuales masculinas), el factor de crecimiento epidérmico (se trata de una hormona que se segrega cuando se requiere incrementar la velocidad de recambio de la piel) y la vitamina A. Entre los inhibidores de este proceso destaca, entre otros, la vitamina D.