Transporte por difusión física simple.
Es un transporte pasivo y no mediado. La membrana debe ser
permeable para el producto en cuestión, que pasará desde la zona más
concentrada a la zona más diluida.
En teoría, cualquier molécula se puede disolver en la bicapa
lipídica. Lo que ocurre es que algunas sustancias tardarán demasiado en
disolverse. Los factores más importantes son los siguientes:
- Coeficiente de reparto agua-lípido: tienen prioridad las sustancias liposolubles. Las sustancias liposolubles difunden mejor.
- Tamaño: las sustancias más pequeñas pasan mejor.
- Carga: las moléculas cargadas son las que peor pasan.
Las que mejor pasan los las liposolubles. Por ejemplo,
benceno, o metano. En general, los compuestos polares pasan más. Si son
polares, sin carga y de pequeño tamaño pueden llegar a pasar con relativa
facilidad, como ocurre con el agua o el dióxido de carbono. A mayor tamaño,
peor paso. Por ejemplo, el etanol, glicerina, glucosa y sacarosa, van pasando
de mejor a peor (son moléculas cada vez mayores). Algunas, serán rechazadas.
Los iones no pasan en absoluto.
Difusión facilitada.
En el caso de las membranas naturales, algunas moléculas que
no deberían pasar acaban pasando. Podrán pasar por difusión a través de canales
hidrófobos, proteínas de canal.
Esquema de proteína canal |
Como es un transporte pasivo, no consume energía. Por lo
tanto la energía libre del proceso es menor de cero y la diferencia de entropía
será positiva (ΔG<0 ; ΔS>0). Como no es mediado, no se enlaza ni modifica
en el proceso de transporte.
La
fuerza que impulsa el transporte varía si la sustancia presenta carga eléctrica
o no la presente. Si es un no electrolito, la fuerza que dirige el transporte
debe ser el gradiente de concentración. La dirección será siempre a favor de
gradiente y la velocidad de transporte, proporcional a ese gradiente.
Transporte a favor de gradiente |
La
recta tendrá más o menos pendiente en función de la permeabilidad de la
membrana, su grosor, etc. Cuando las concentraciones se igualen se llegará a un
equilibrio estacionario en el que no habrá transporte neto.
Equilibrio de concentración |
En
el caso de que haya electrolitos, la fuerza impulsora es el gradiente de concentración
de ión y el gradiente eléctrico del sistema. La suma de ambos nos dará lo que
se denomina gradiente electroquímico.
En
el equilibrio, el gradiente electroquímico será cero. La distribución a los dos
lados de la membrana no tiene porque seer una igualdad de concentraciones.
Podría coincidir, pero lo normal es que la concentración sea asimétrica. La
razón está en que en el gradiente eléctrico no solo influyen los iones que
difunden, sino que influyen otras moléculas cargadas que no difunden.
En
el ejemplo anterior de modelo de célula, al sumergirlo todo en cloruro
potásico, el gradiente electroquímico los va a hacer entrar, pero en distinta
medida. El potasio va a entrar porque dentro no hay potasio y porque tiene
carga positiva y en el interior del modelo solo hay cargas negativas. En
cambio, el cloro va a tender a entrar por gradiente de concentración, pero no
va a tender a entrar debido al gradiente electrónico. En el equilibrio, habrán
entrado los dos, pero habrá más potasio en el interior que en el exterior (para
compensar la diferencia de carga) y más cloro en el exterior que en el
interior. De aquí se deduce lo que se llama ley de Domma.
Y
por lo tanto:
En
las células no se cumple la ley de Domma porque hay otros tipos de transporte.
La
distribución asimétrica de las cargas va a crear un potencial eléctrico a ambos
lados de la membrana, normalmente con un interior negativo y un exterior
positivo.
Donde
F es la constante de Faraday, Z la valencia o carga del ión y Ce y Ci las
concentraciones en el exterior e interior respectivamente.
Para
iones monovalentes y a una temperatura de 20ºC (293 K) tendremos que:
Proteínas transportadoras y transporte activo.
Existen
muchas proteínas que ayudan o son responsa les del paso de sustancias que, en
teoría, no podrían pasar a través de la membrana. El transporte puede ser:
- Simple o uniporte, cuando se trata del paso de un soluto en una dirección determinada.
- Cotransporte: el sistema exige pasar dos tipos distintos de soluto, o de lo contrario no pasará ninguno de los dos. El contransporte puede ser de dos tipos:
- Antiporte: si pasan en direcciones opuestas (uno entra y otro sale).
- Simporte: si pasan en la misma dirección (los dos entran o los dos salen).
Esquemas de transporte activo |
Hay
dos proteínas implicadas en el transporte: proteínas de canal y los
transportadoras o acarreadoras.
En
cuanto a las proteínas canal, podemos encontrar los siguientes tipos:
- Permanentemente abiertos.
- Regulados:
- Químicamente o por ligandos.
- Por voltaje.
Proteína canal |
Este
canal del dibujo permanece abierto todo el tiempo, pero hay otros con apertura
y cierre regulado. Hay dos tipos de regulación.
El
primero sería el que está regulado químicamente:
Transportador regulado químicamente |
El
ligando se une a un centro específico del canal. Se produce un cambio de
conformación, que lo abre. El paso que se produce es a favor de gradiente
electroquímico.
La
segunda opción es una regulación por voltaje. El cambio conformacional estaría
regulado por cambios en el voltaje a través de la membrana.
Transporte regulado por potencial electroquímico |
El
segundo tipo de proteínas son las proteínas transportadoras, que llevan a cabo
el transporte mediado. La proteína se une al soluto y de ese modo lo transfiere
de un lado a otro de la membrana.
Todos
van a seguir un mecanismo general común. Primero se enlaza con el producto de
un lado de la membrana. La proteína tiene dos conformaciones, una con el centro
de unión en un lado y otro al contrario. El cambio de conformación lo inducirá
el propio sustrato. A esto se le llama conformación ping-pong.
Transporte por proteínas ping-pong |
Todos
los transportes mediados por proteínas tienen unas características:
- Especificidad.
- Saturabilidad.
- Inhibición específica.
La
especificidad significa que una proteína transporta a un soluto, que es su
ligando específico. Al ser específico, nos lleva a la segunda propiedad, y es
que el transporte es saturable. Cuando todos los transportadores están
funcionando, estarán saturados. En ese momento la velocidad de transporte es
máxima. En su cinética de transporte, coincidirá con la cinética de Michaelis –
Mendel.
Su
fórmula sería la misma:
En
cambio, los transportes no mediados, sería una recta. Y en el caso de que fuese
un canal, esta podría ser casi vertical, ya que no tiene efecto de
saturabilidad.
Gráfica de velocidad de transporte |
La
tercera propiedad que comentamos es la inhibición específica. Los
transportadores pueden ser inhibidos por inhibidores competitivos y no
competitivos.
El
transporte mediado puede ser, a su vez, pasivo, también denominado difusión
facilitada, y transporte mediado activo o transporte activo.
En
la difusión facilitada no hay gasto de energía. En eso es similar a la difusión
simple (ΔG<0). Sólo es posible a favor de gradiente electroquímico, a base
de aumentar ΔS. Es bidireccional.
Esquema de difusión facilitada |
El
transporte activo se diferencia en que se requiere un gasto de energía (ΔG>
0). Tiene lugar siempre en contra de gradiente electroquímico. por lo tanto ΔS
disminuirá. Será unidireccional. Está preparado para funcionar solo de una
manera.
Esquema de transporte activo |
Podríamos
hacer ahora un dibujo general con los tipos de transporte que hemos estudiado:
Esquema general de transporte |
Bomba sodio – potasio.
Es
un ejemplo de transporte antiporte, que bombea sodio hacia fuera y potasio
hacia adentro, con consumo de ATP. Por lo tanto, se le denomina comúnmente como
Na+ K+ ATP-asa.
Tiene
dos subunidades catalíticas (aunque en el esquema solo dibujamos una). A su
lado tiene una glicoproteína cuya función es desconocida.
Por
un ATP que se hidroliza, se obtiene energía para sacar 3 Na+ y meter 2 K+ en
contra de su gradiente electroquímico. El sitio por donde se hidroliza el ATP
está en el interior de la célula. Tendrá tres centros de alta afinidad por el
sodio. El potasio entra, se une desde fuera. La bomba puede ser inhibida
específicamente. Hay varios inhibidores. Uno muy potente es la Ovabina. Además,
la bomba está regulado por varios métodos aun desconocidos. Se encarga de
mantener unos niveles de sodio y potasio constantes. Parece que funciona a base
de cambios conformacionales que le permiten bombear el sodio y el potasio.
Bomba sodio-potasio ATPasa |
El
sodio induce la fosforilación de la bomba. El potasio induce la
desfosorilación. Hay al menos dos conformaciones, conocidas como E1 y E2. La
conformación E1 tiene mayor afinidad por el sodio. Sus centros de enlace quedan
hacia el interior. La conformación E2 tiene más afinidad por el potasio y tiene
sus centros de enlace hacia el exterior. La fosforilación pasa de la
conformación E1 a la conformación E2.
Funcionamiento de la sodio-potasio ATPasa |
En
cuanto al potencial de membrana, hay que tener en cuenta que por cada tres
sodios que salen solo se introducen dos potasios, creando un interior negativo
y un exterior positivo. El gradiente iónico que crea la bomba es una forma de
energía que se utiliza para llevar a cabo transportes activos de azúcares y
aminoácidos.
Cotransporte sodio-glucosa |
Algo
parecido sucede con otros aminoácidos y azúcares.
La
bomba ayuda a mantener constante el volumen de la célula, ya que controla la
concentración de solutos dentro y fuera de la célula, influyendo por lo tanto
en el equilibrio osmótico.
En
el interior encontraremos sustancias no difundibles, que generan una presión
osmótica, además de mayor cantidad de potasio que en el exterior. Podrían atraer
el agua. Pero en el exterior predominan el cloro y el sodio. Para mantener este
equilibrio participa en gran medida la bomba de sodio-potasio. El sodio y el
cloro tenderían a entrar. La bomba está sacando continuamente sodio,
compensando el sodio que tiende a entrar por otros medios (como el
cotransporte). Respecto al cloro, al estar creando la bomba una carga más
negativa en el interior, le resta tendencia a entrar a la célula.